¿Qué es un tiburón?

A. Peregrino (Cetorhinus maximus). B. Olayo (Galeus melastomus). C. Olayo de Islandia (Galeus murinus). D. Alitán (Scyliorhinus stellaris). E. Cazón (Galeorhinus galeus). F. Tintorera (Prionace glauca). Fuente: R. Bañón & Toño Maño (2022), Nova Acta Científica Compostelana.

Los tiburones modernos o neoselacios surgieron hace aproximadamente unos 200 millones de años, hacia finales del Jurásico y comienzos del Cretácico. Desde entonces a la evolución le ha dado tiempo de sobra para experimentar a gusto con una amplia gama de formas, colores y tamaños hasta engendrar la asombrosa variedad de especies con que contamos hoy en día (aproximadamente unas 550). Tan tiburón es nuestra modesta pintarroja (Scyliorhinus canicula) como el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias) de las películas que tanto nos gustan, asustan y hacen reír. Pero ¿qué es lo que tienen todos estos bichos en común? ¿Cuáles son los rasgos que hacen que sean tiburones?

Izq. Hembra de tiburón blanco (Carcharodon carcharias) de alrededor de 500 cm capturada en Australia. Dcha. Una delicada pintarroja (Scyliorhinus canicula) de menos de 50 cm atrapada entre las torpes manazas del autor.

En general todos somos capaces de identificar un tiburón gracias a la imagen prototípica que el cine y los medios de comunicación han grabado en nuestra memoria: un animal grande, poderoso, de color grisáceo u oscuro por arriba y blanco por abajo, de grandes dientes, fuerte mandíbula, etc., sin olvidarnos de su icónica aleta dorsal triangular cortando amenazadoramente la superficie como un cuchillo filetero madrileño una tira de lomo. El tiburón blanco, el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) o el jaquetón toro (Carcharhinus leucas) son buenos ejemplos de ello.
     Sin embargo, la mayoría de los tiburones no encaja en este modelo o imagen prototípica. Por ejemplo, casi dos tercios de las especies descritas apenas sobrepasan el metro de longitud, y sus dientes, aunque son afilados y cortan, no son escandalosamente grandes... y desde luego sus dorsales no cortan la superficie porque muchos —aproximadamente algo más de la mitad— viven más allá de los 200 m de profundidad y, por encima, hay un montón de especies que la tienen bastante pequeña (la dorsal). Del mismo modo, muchos tiburones presentan libreas muy vistosas, con una gran diversidad de patrones y de colores.

Para no extendernos, podemos decir que los tiburones suelen tener cuerpos alargados y cilíndricos, a veces ligeramente aplanados dorsoventralmente, en algunos casos hasta el extremo de que parecen rayas, como es el caso de los angelotes (Orden Squatiniformes), y en algunas familias comprimidos lateralmente en forma de triángulo isósceles, como los cerdos marinos (familia Oxynotidae). Poseen dos o tres aletas centrales —una o dos dorsales más una aleta anal, ausente en varias familias— y dos pares de aletas bilaterales: las pectorales y las pélvicas. El cuerpo remata, en un extremo, en un morro cónico o aplanado dorsoventralmente en diverso grado con la boja situada debajo; y, en el otro, en una aleta caudal que normalmente es heterocerca (el lóbulo superior es mucho más largo que el inferior) y, en unos pocos casos, homocerca (los lóbulos superior e inferior son más o menos de tamaño similar), como en los atunes.

Tintorera o quenlla (Prionace glauca), uno de nuestros tiburones más hermosos y emblemáticos. 1. Morro. 2. Primera aleta dorsal. 3. Segunda aleta dorsal. 4. Aleta caudal. 5. Lóbulo terminal caudal. 6. Lóbulos superior e inferior caudales. 7. Aleta anal. 8. Aleta pélvica izquierda. 9. Aletas pectorales o escapulares. 10. Aberturas branquiales. Foto (editada): Andy Murch, sharksandrays.com.

RASGOS MÁS IMPORTANTES DE LOS TIBURONES

1. Peces. Lo primero que hay que decir es que los tiburones son peces. Con todas sus particularidades, tienen cuerpo de pez, aletas de pez, boca y dientes como muchos otros peces, respiran mediante branquias como los peces y en su inmensa mayoría viven en el mar, aunque también los hay que pueden vivir en los ríos... al igual (exacto) que los peces. A veces no está de más recordar esta perogrullada porque todavía queda gente que oye la palabra "tiburón" e inmediatamente piensa en monstruos malvados, sanguinarios y muy asesinos y se les disparan las pulsaciones.

2. Esqueleto cartilaginoso. Una de las características más importantes y definitorias de este grupo de peixes no está a la vista, sino dentro de su cuerpo: su esqueleto está hecho de cartílago, no de hueso como los demás¹. Esta característica la comparten con las rayas y las quimeras, por eso a estos tres grupos se les conoce como condrictios (clase Chondrychthyes, del griego khóndros, 'cartílago' e ichthýs, 'pez'). El cartílago es un material más flexible y ligero que el hueso, aunque suele estar calcificado —reforzado mediante cristales de calcio— en aquellas zonas que deben soportar o ejercer más presión física, como las mandíbulas. Los mamíferos también tenemos cartílago en zonas como la nariz, las orejas, la tráquea o los discos de nuestra columna vertebral. 

3. Aberturas branquiales en posición lateral. Los tiburones y las rayas poseen entre cinco —que es lo más habitual— y siete pares de aberturas branquiales, por ello ambos grupos están incluidos en la subclase de los elasmobranquios (Elasmobranchii, del griego elasmós, 'placa' y bránkia, 'branquias')². En los peces óseos, las branquias están protegidas por una especie de capa o lámina, el opérculo.

     En los tiburones las aberturas branquiales están situadas en posición lateral, a ambos lados de la cabeza, pegadas al borde anterior de las aletas pectorales. En cambio, en las rayas están en la superficie ventral³.

Cabeza de una visera (Deania calcea) donde se aprecia el número y posición de las aberturas branquiales, al inicio de la aleta pectoral. El espiráculo es una abertura branquial modificada que poseen algunos tiburones detrás de los ojos y que conecta la cavidad bucal con el exterior. Puede tener formas y tamaños diversos; en muchas especies es vestigial y apenas perceptible. Foto: Toño Maño.

4. Fecundación interna. De manera similar a la de los mamíferos, los tiburones se reproducen mediante fecundación interna. Para ello los machos disponen de un par de apéndices externos, los pterigópodos o penes. Son estructuras tubulares formadas a partir de la modificación de los bordes internos de las aletas pélvicas, motivo por el cual los tiburones tienen dos penes y no uno. Durante la cópula introducen uno de ellos en la cloaca de la hembra para liberar sus paquetes de espermatozoides. En los peces óseos la fecundación es externa: las hembras hacen la puesta y a continuación los machos la rocían con su esperma.
     Con respecto a la reproducción, cabe añadir que ya desde que nacen las crías de tiburón son copias exactas de sus progenitores, con todos los caracteres propios de la especie; es decir, no atraviesan una fase larval, como los peces óseos.

Cailón o marrajo sardinero (Lamna nasus) adulto con los pterigópodos bien visibles. En los tiburones, distinguir a los machos de las hembras es muy fácil. La pesca y comercialización de esta especie está ahora terminantemente prohibida (la foto ya tiene unos años). Foto: Toño Maño.

5. Piel cubierta de dentículos dérmicos. La piel de los tiburones es en general bastante áspera y rugosa; en algunas especies más, en otras menos. No está cubierta de escamas como la de los osteíctios, sino que presenta un revestimiento de minúsculos dentículos dérmicos, también conocidos como escamas placoideas. Estos dentículos poseen una estructura muy similar a la de los dientes: dentina forrada de esmalte con una pulpa y pequeños vasos. De hecho, los dientes se originaron a partir de escamas placoideas que migraron hacia el interior de la boca en los primitivos tiburones, aunque trabajos recientes apuntan a que, al menos en parte, también a partir de las papilas gustativas alojadas en las mandíbulas.⁴
     Los dentículos constan de una placa basal con la que se fijan a la piel, un pedúnculo y una corona con crestas o cúspides orientadas hacia la parte posterior del animal. De ahí que la piel de muchos tiburones como la tintorera tengan un tacto suave cuando pasamos la mano en el sentido cabeza-cola y muy rugoso en sentido inverso. Los dentículos tienen muy diversas formas y tamaños; varían de una especie a otra —de hecho, pueden servir incluso para diferenciar especies particularmente crípticas— y también según la parte del cuerpo en que se encuentren.

Izq. Dentículos dérmicos de un tiburón limón (Negaprion brevirostris). Foto: Pascal Deynat, Wikipedia. Dcha. Dentículos dérmicos de una visera (Deania calcea). Cuadro superpuesto: Tres vistas, laterales y dorsales, de un dentículo dérmico de tiburón vaca (Notorynchus cepedianus) donde se puede apreciar su estructura (fuente: Kanagusuku et al., 2021⁵).

6. Sin vejiga natatoria. Los peces óseos controlan su flotabilidad mediante la vejiga natatoria, una especie de saco interno que llenan y vacían de gas para ascender o descender en la columna de agua. Los tiburones carecen de este órgano específico, de modo que el control de la flotabilidad es una labor que se reparten diferentes órganos como las aletas, el esqueleto de cartílago (material más ligero que el hueso) y muy particularmente el enorme hígado bilobulado, que puede decirse que es su órgano hidrostático por excelencia. El hígado de los tiburones está repleto de aceites más ligeros que el agua, particularmente el escualeno, y suele llegar a ser muy grande, sobre todo en las especies de aguas profundas; puede llegar a representar el 25% del peso total del animal (en las personas es el 2-4%). Esto está detrás de uno de los dramas silenciosos del océano: la pesca indiscriminada de tiburones de profundidad solo para extraerles el aceite, muy utilizado en la industria cosmética y alimentaria para elaborar suplementos vitamínicos, cremas hidratantes, etc. 
     

El inmenso hígado bilobulado de un tiburón de profundidad. Fuente. The University of Rhode Island.

7. Otras características. Por supuesto, el tema no se agota aquí. Los tiburones poseen más caracteres propios al menos igual de interesantes, pero que iremos desarrollando en otros artículos para no extendernos más. Podemos citar, a modo de ejemplo, el particular sistema de reemplazo de sus dientes (como si estuviesen dispuestos sobre una cinta transportadora en constante movimiento), la articulación de las aletas pectorales mediante tres cartílagos basales que les confieren mayor mobilidad, un cráneo simple (no formado por un mosaico de huesos), la válvula espiral de su intestino, la glándula rectal con la que eliminan el exceso de sales, etc.

[ÚLTIMA ACTUALIZACIÓN, MARTES 22 DE NOVIEMBRE DE 2022.]

👉 Véase Clasificación de los tiburones.

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BIBLIOGRAFÍA BÁSICA EMPLEADA:

-ABEL, Daniel C. & R. Dean Grubbs (2020). Shark Biology and Conservation. Johns Hopkins University Press, Baltimore.

-EBERT, David A., Marc Dando & Sarah Fowler (2021). Sharks of the World: A Complete Guide. Princeton University Press, Princeton, NJ.
-KLIMLEY, Peter A. (2013). The Biology of Sharks and Rays. The Universiry of Chicago Press, Chicago.
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¹Por eso los peces óseos se engloban en la clase osteíctios (Osteichthyes, del griego ósteon, 'hueso' e ichthýs, 'pez').

²El tercer grupo de los condrictios, las chimeras, pertenecen a una subclase aparte: Holocephali (del griego hólos, 'todo' y kephalé, 'cabeza'). A diferencia de los elasmobranquios, presentan cuatro pares de aberturas branquiales laterales protegidas por una cubierta blanda.

³Este rasgo es el que nos sirve para diferenciar a los tiburones propiamente dichos o selacios (superorden Selachii, del griego selachos, 'pez cartilaginoso del tipo del tiburón') de las rayas o batoideos (superorden Batoidea, del griego batis, 'pez plano similar a las rayas'). Una nomenclatura alternativa para tiburones y rayas a partir de la posición de las aberturas branquiales es la de Pleurotremados (Pleurotremata) e Hipotremados (Hypotremata), respectivamente.

Águila marina, chucho, ouxa (Myliobatis aquila), con los cinco pares de aberturas branquiales claramente visibles. Fuente de la foto: Acuario de Biarritz.

⁴Kyle J. Martin, Liam J. Rasch, Rory L. Cooper, Brian D. Metscher, Zerina Johanson & Gareth J. Fraser (2016). Sox2+ progenitors in sharks link taste development with the evolution of regenerative teeth from denticles. PNAS, 113 (51): 14769-14774. https://doi.org/10.1073/pnas.1612354113

⁵Keny Kanagusuku, Pablo Dufflocq, Angie Sánchez-Rea, Ana A. Huamantinco & Sergio Rodríguez Amaro (2021). Morphological characterization of dermal denticles of the Broadnose Sevengill Shark Notorynchus cepedianus (Elasmobranchii: Hexanchidae). Universitas Scientiarum, 26 (3): 261-279. doi: 10.111144/Javeriana.SC26-3.mcod