Diversidad, biología, evolución, ecología, pesca, conservación, evolución, con especial atención a las especies presentes en Galicia.

martes, 30 de octubre de 2012

El aparato digestivo de los tiburones

Tintorera (Prionace glauca). Foto: Toño Maño
A grandes rasgos, el aparato digestivo de los tiburones consiste en un tubo no excesivamente largo que comienza en la boca y termina en la cloaca. De la cavidad bucal del tiburón una indefensa sardina pasa casi directamente al estómago, dadas las reducidas dimensiones del esófago (característica que facilita la regurgitación de materiales no digeribles). Con un poco de suerte, llegará más o menos troceada y muerta, porque le aguarda una piscina de ácidos y otras sustancias destinadas a la digestión que en poco se parece a la de un balneario.

El estómago tiene forma de J y es grande y expansible, lo cual permite el almacenamiento de grandes cantidades de alimento. Esto es vital para los grandes viajeros oceánicos como la tintorera (Prionace glauca), cuyas presas se encuentran muy dispersas, con lo que puede pasarse días y días sin nada que llevarse a la boca.
En las especies de sangre fría la digestión es lenta, con un promedio de tres días; en cambio, en aquellas capaces de mantener el estómago a mayor temperatura, como el cailón o marrajo sardinero (Lamna nasus), el proceso se reduce a uno o dos.

El estómago termina en una constricción, el píloro, una especie de anillo muscular que se contrae y relaja a intervalos para permitir el tránsito hacia el intestino del alimento semidigerido. Además, actúa como un tamiz que impide el paso de aquellos materiales difíciles o imposibles de digerir, desde huesos y conchas hasta objetos tan insólitos como una lata de refresco o una bolsa de patatas fritas. Estos materiales se van acumulando hasta que el tiburón los expulsa evertiendo su estómago, es decir, dándole la vuelta como si fuese una bolsa del Froiz vuelta del revés.
En muchas especies el estómago sale literalmente por la boca hasta vaciarse por completo. A veces esto se produce de forma espontánea cuando el animal es sometido a un fuerte estrés, bien cuando se le captura (como la tintorera de la fotografía de abajo), bien, a veces, cuando se le introduce en un acuario. Hay quien sostiene que puede tratarse de una maniobra defensiva: la nube de desechos que se forma en el agua serviría para distraer la atención de un depredador potencial, o tal vez como repelente.

Al cruzar el píloro, nuestra sardinaapenas un grumo de pasta blanda y maloliente entra en el corto duodeno y de ahí pasa al intestino, lugar donde tiene lugar la absorción de los nutrientes que se obtienen de la digestión.

En el duodeno está conectado el páncreas, una pequeña glándula digestiva bilobular que se encarga del suministro de enzimas para la digestión. También es el lugar donde desemboca la vesícula biliar, cuyo papel almacenar la bilis segregada por el hígado y suministrarla en las dosis necesarias para la digestión de los ácidos grasos.

El intestino es muy corto y voluminoso, y está dotado de un sistema casi exclusivo, la válvula espiral, así llamada porque está formada por una serie de pliegues membranosos dispuestos normalmente en forma de espiral. Su función es reducir la velocidad de circulación del alimento y, al mismo tiempo, multiplicar la superficie de absorción de nutrientes sin necesidad de alargar el intestino, como es el caso de los mamíferos (1).
Intestino abierto de un tiburón blanco abierto mostrando la válvula espiral.
El número de vueltas de la espiral varía de unas especies a otras, hasta el punto de que en ocasiones puede ayudar a distinguir especies muy próximas, como ciertos tiburones linterna (fam. Etmopteridae). Lo mismo ocurre con el diseño de la válvula: puede ser cónico espiral (fam. Parascylliidae), cilíndrico (fam. Sphyrnidae) o anular (típico de los Lamniformes). (2)

A la válvula espiral le sigue el recto, corto y amplio, en el que desemboca también la glándula rectal, el llamado "tercer riñón", cuya función es básicamente la extracción del exceso de sales en sangre.

El recto vacía su contenido en la cloaca, una cámara donde también desembocan los aparatos urinario y genital. La cloaca se abre al exterior a través del ano, abertura situada en la parte posterior de las aletas pélvicas. Los restos de nuestra sardina forman parte de una caca... en forma de espiral.

Imagen semipornográfica del final del tracto digestivo de una hembra de tintorera.

________________
(1) Este inmejorable sistema de optimización del espacio presenta, sin embargo, el inconveniente de que la lenta circulación del alimento favorece la presencia de parásitos internos, sobre todo del tipo solitaria. Y es curioso que entre estos parásitos se encuentran también ejemplos de especialización. Por ejemplo, la válvula espiral de la musola pintada (Mustelus canis) -ausente de nuestras aguas- tiene ocho cámaras: las tres primeras están ocupadas por las Protochristianella, Lacistorhynchus y Calliobothrium lintoni; la cuarta, por la Calliobothrium verticillatum, pero las demás están desocupadas debido a que cuando el alimento alcanza la quinta cámara, la mayor parte de los nutrientes ya han sido extraídos.

(2) Aquí los tres tipos de válvulas en una magnífica ilustración tomada de la guía de Joan Barrull e Isabel Mate Tiburones del Mediterráneo. Arenys de Mar: Llibrería El Set-ciènces, 2002.


23 comentarios:

  1. Se diferencia el comportamiento de búsqueda de presas en las especies de sangre fría de las que pueden mantener el estómago a más temperatura? Hay algún perfil característico? Me explico los de caliente siguen patrones definidios mientras que los otros su técnica es más bien aleatoria en el vasto oceáno..

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Hola, Xurxo. Menuda preguntita :) Muy interesante, pero creo que erróneamente planteada.
      No me parece exacto hablar de distintos tipos de comportamiento alimentario en función de si una especie es de sangre fría o no. El tema debe plantearse de otra manera. La endotermia no es más que una adaptación al medio: en algún momento de la evolución un grupo tiburones se decidió a colonizar unas aguas de una temperatura más fría habitadas por poblaciones de animales que en un momento determinado podrían servirles de almuerzo, pero que para cuya caza se hacía necesario disponer de una serie de capacidades específicas: rapidez, velocidad, etc. Así surge la endotermia: el rendimiento de una musculatura caliente (para entendernos) es infinitamente superior (y por supuesto el cerebro), pero, claro, el ritmo metabólico se dispara, las necesidades energéticas son más elevadas (para mantenerse, un marrajo debe comer bastante más que un tiburón tigre, por ejemplo).

      Esto quiere decir que el único patrón definido de estas especies es la necesidad de una mayor ingesta de alimentos, no creo que exista un perfil característico de grupo. A partir de ahí, cada una de ellas se especializará en un tipo preferente de presa en un hábitat concreto. Los tiburones de mar abierto, por las propias características del medio (poco productivo, con el alimento disperso a lo largo de tramos enormes de océano), tienden a ser más oportunistas. Otros viajan de un lado a otro con un objetivo fijo: aparecen en el momento y en lugar donde han aprendido que hay abundancia de un tipo de presa. El cailón salmonero (Lamna ditropis) -sangre caliente- se pega banquetes de salmón en el Pacífico Norte durante su retorno para el desove; el jaquetón cobre (Carcharhinus brachyurus) -sangre fría- hace lo propio con la sardina durante la época de su migración en el sur de África...
      Determinadas especies, como el tiburón blanco, presentan comportamientos alimentarios distintos en función de la edad: los ejemplares adultos son mucho más selectivos que los jóvenes. Al necesitar un aporte calórico mucho mayor, se cree que seleccionan cuidadosamente las presas en función de la cantidad de grasa que les pueden ofrecer. Por eso muchos supuestos ataques a personas en realidad no son más que mordiscos exploratorios: en escasos segundos pueden detectar si la cosa vale la pena o no (no tienen manos, y por tanto no pueden hacer como nosotros, que podemos manosear la fruta para elegir la que esté mejor). Es decir, no malgastan una energía preciosa en dar caza y digerir una presa cualquiera (un escuálido surfista, pongamos por caso, por muy cachas que esté).

      Espero haberte aclarado algo las cosas. Un saludo.

      Eliminar
  2. Muy interesante la información del aparato digestivo de los tiburones, pero se podría especificar de donde se obtuvo la información ya sea libros o papers para poder investigar mas sobre el tema quienes lo deseen, les agradecería mucho si pudiesen publicar algún paper que hable sobre el evertimiento del estomago de estos.

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Hola, Anónimo. La bibliografía consultada para elaborar la mayor parte de los artículos figura, organizada en bloques, en la pestaña Bibliografía. No obstante, sobre lo que preguntas, como verás, este tema del aparato digestivo está tratado de una forma bastante general y esquemática, para lo cual no hemos echado mano de trabajos o papers específicos, sino de las propias introducciones de las guías de campo (creo recordar que Compagno 1984 y 2005, y Barrull 2002, que es excelente) y un par de obras generales, como la de Mojetta (2005), Parker (2008) y Stevens (1992). Finalmente, la página de elasmoresearch es siempre útil para esta y otras cuestiones.
      Para este tipo de posts dedicados a generalidades no suelo incluir un apartado bibliográfico. Solo cuando hace falta sostener o refrendar alguna afirmación o dato específico, se añade una nota a pie de página con la cita o referencia completa.
      Un saludo.

      Eliminar
  3. Me ayudo para hacer mi tarea pero le falta un intestino el ciego pilorico

    ResponderEliminar
  4. Hola Toño;
    Excelente entrada y trabajo divulgativo. Voy a usar tu entrada para preparar algunos ejercicios de mis alumnos de 1º Bachillerato en la parte de anatomía comparada pero voy a pedirte un favor. Para que los chicos sepan distinguir las fuentes correctas de otras mucho menos fiables usiempre les digo que busquen la presencia/ausencia de referencias fiables. Por ello te ruego que las pongas para que vean que eres una fuente fiable e informada y no un terraplanista cualquiera ;)
    Gracias y enhorabuena por tu trabajo.

    ResponderEliminar
  5. Muchas gracias, Juan Ignacio. Sobre tu cuestión, échale un vistazo arriba a mi respuesta a otro lector que preguntaba precisamente sobre la bibliografía. Yo también soy profe e igualmente animo a mis alumnos a que no se queden con lo primero que les cuentan en la red cualquier "terraplanista" ;) :D , que contrasten información, etc. De hecho, este ha sido el motivo principal por el que en su momento me decidí a añadir una pestaña específica que contenga la mayor parte de la bibliografía que voy consultando, aunque estoy valorando la cuestión de añadir a pie de cada artículo el material específico utilizado para facilitar la consulta.
    Si necesitas (necesitáis) algo más específico, no dudes en ponerte en contacto conmigo.
    Un saludo!!

    ResponderEliminar
  6. Muy buena y extensa la información, me gustó así puedo apoyar a mis niños con sus exposiciones.

    ResponderEliminar
  7. Porque dicen que los tiburones tiene estomago en forma de j ?

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Es una manera de explicar su aspecto general. Parecería una jota porque en el su extremo posterior parece que se dobla como formando una esa letra. No es más que eso.

      Eliminar
  8. ¿Qué pasaría si un tiburón traga por ejemplo una botella de vidrio? ¿la expulsaría o almacenaría? ¿cómo?

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Difícilmente un tiburón se tragaría una botella de vidrio. De ser el caso, la expulsaría por la boca, tal como se indica en el artículo.

      Eliminar
  9. Hola, muchas gracias por la información! Dos preguntas. ¿Qué diferencia habría entre el sistema digestivo de un tiburón de agua dulce y uno marino? Y, ¿por qué los tiburones tienen un pancreas tan pequeño?

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Hola. No conozco ningún tiburón de agua dulce. Si que existen especies eurihalinas, como el jaquetón toro (Carcharinus leucas), así como algunas rayas del género Dasyatis. Especies de elasmobranquios que sean totalmente de agua dulce no hay, excepto las rayas de la familia Potamotrygonidae.
      La respuesta a tu segunda pregunta tiene que ver con la propia estructura y función del aparato digestivo del tiburón, particularmente el intestino. Te sugiero que le eches un vistazo a este artículo: Parth Jhaveri, Yannis P. Papastamatiou & Donovan P. German (2015). Digestive enzyme activities in the guts of bonnethead sharks (Sphyrna tiburo) provide insight into their digestive strategy and evidence for microbial digestion in their hindguts.
      https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1095643315002019?via%3Dihub

      Eliminar
    2. Vale, muchas gracias por responder tan rápido! La primera pregunta es porque estoy haciendo un trabajo sobre el Xenacanthus para la universidad, una especie de tiburón que vivió sólo en agua dulce entre el Devónico y el Triásico, y no se me ocurre en que podían diferenciarse.

      Eliminar
    3. En principio, la única diferencia que se me ocurre está en el tema de la osmorregulación. Tal vez un punto de partida sería averiguar si existen diferencias entre las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) y las de aguas saladas o salobres. Tal vez por ahí encuentres alguna otra clave, si la hay.
      Un saludo y suerte con ese trabajo tan bonito (porque al menos el tema sí que me lo parece).

      Eliminar
  10. Hola Toño!
    En la foto de la cabeza del tiburón, ¿Qué es lo que le sale de la boca?
    Muy didáctica tu información.

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Gracias, Elisa. Lo que le sale de la boca es la línea del anzuelo del palangre.

      Eliminar
  11. Buenos días! Excelente entrada! Me ha resultado muy útil para conocer más acerca de este tema. En la parte dónde dice "Hay quien sostiene que puede tratarse de una maniobra defensiva: la nube de desechos que se forma en el agua serviría para distraer la atención de un depredador potencial, o tal vez como repelente." , sabe alguna fuente acerca de esa información, bibliografía, referencias... Me gustaría leer más acerca de ese tema, y no encuentro papers ni referencias en internet sobre ello. Muchas gracias!

    ResponderEliminar
    Respuestas
    1. Hola. Gracias por tu comentario. Sobre tu pregunta, es cierto que es una información muy curiosa (y como tal, como simple dato curioso, así la he puesto) que he encontrado en varias fuentes secundarias como, por ejemplo, Steve & Jane Parker. The Encyclopedia of Sharks en su edición de 1999 (Firefly Books), info que se repite exactamente en la actualización de 2008, esta vez publicada de forma individual por Steve Parker en A&C Black.

      Eliminar