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lunes, 23 de diciembre de 2013

Claves de los Carcharhiniformes

Tintoreras (Prionace glauca). Foto: Isaías Cruz.

Los Carcharhiniformes constituyen el orden más extenso y heterogéneo de todos los tiburones. Un vecindario inmenso en el que una espectacular variedad de especies de tamaño mediano o pequeño, totalmente inofensivas, conviven con un puñado de bichos con los que hay que andarse con cuidado. Aquí están las pintarrojas, los pejegatos, las musolas y los cazones al lado de los jaquetones toro, los longimanus, los tiburones tigre y los grandes tiburones martillo.

¿Qué es lo que tienen todas estas especies en común? En Claves de los nueve órdenes de tiburones, vemos que poseen aleta anal, cinco pares de aberturas branquiales laterales, dos aletas dorsales sin espinas y ojos con membrana nictitante situados delante de las comisuras bucales. Parece muy poca cosa para tanta variedad de bichos, ¿verdad? Pues vamos a ver cómo la naturaleza ha resuelto esta aparente paradoja.

El orden Carcharhiniformes está compuesto por un total de diez familias: Sphyrnidae, Pentanchidae, Scyliorhinidae, Pseudotriakidae, Proscylliidae, Leptochariidae, Triakidae, Hemigaleidae, Carcharhinidae y Galeocerdidae. Para identificarlas hay que tener en cuenta elementos como la forma de la cabeza o la posición y tamaño de las dorsales. Uno de los caracteres tal vez más complicados de apreciar a simple vista está en la cabeza, más exactamente en el cráneo. Se trata de las crestas supraorbitales, expansiones laterales con forma de arco que forman la superficie dorsal de la órbita ocular. Su presencia o ausencia permite diferenciar dos de las más extensas familias de carcharhiniformes, Pentanchidae (pejegatos, zapatas, olayos) [1.a.] y Scyliorhinidae (pintarrojas) [1.b.], que algunos autores siguen considerando una y la misma: Scyliorhinidae.¹
Izq. Familia Scyliorhinidae. Colayo inflado (Cephaloscyllium ventriosum) y vista dorsal de un cráneo de Cephaloscyllium sp. con las crestas supraorbitales. Dcha. Familia Pentanchidae. Olayo (Galeus melastomus) y vista dorsal del cráneo de un Galeus sp. Fotos (editadas): Andy Murch, sharksandrays.com. Fuente de las ilustraciones: Leonard J. V. Compagno (1984). 
Siguiendo en la cabeza, dos rasgos más a tener en cuenta son el tamaño de los surcos labiales y la estructura de las narinas, si sus solapas nasales están muy desarrolladas o no, o si tienen forma de barbillones:
Izq. Vista ventral de la cabeza de una musola (Mustelus mustelus). Foto: Toño Maño. Dcha. Cabeza de una musola bigotuda (Furgaleus macki) donde se aprecian como las solapas nasales forman largos barbillones. Furgaleus es el único género de la familia Triakidae [5.b.] que posee estas estructuras nasales, que son características de la familia Leptochariidae [5.a.].
En el otro extremo del cuerpo encontramos otro rasgo morfológico importante, la foseta precaudal, una muesca o depresión dérmica en forma de media luna que presentan algunas especies en el pedúnculo, al comienzo de la cola, tal como se observa en estas fotografías:
Arriba: Sin foseta precaudal. Musola gris (Mustelus californicus). Foto: Andy Murch (editada), sharksandrays.com. Abajo: Con foseta precaudal. Tintorera (Prionace glauca). Foto: Isaías Cruz (editada), Mako Pako.

Claves de los Cacharhiniformes

 A. Cabeza con expansiones laterales en forma de martillo. Familia SPHYRNIDAE.
Tiburón martillo (Sphyrna mokarran). Foto: Grant Johnson (editada).
👉 B. Cabeza normal, sin expansiones laterales. 👇1 - 8

👉 1. Aletas dorsales en posición muy atrasada: la primera se origina encima o detrás del origen de las pélvicas. 👇1.a - 1.b     🔎👉2 - 6

     ✅ 1.a. Cráneo sin crestas supraorbitales. Familia PENTANCHIDAE.
Colayo pardo (Apristurus brunneus). Captura de pantalla de un vídeo del Monterey Bay Aquarium Institute (MBARI).

     ✅ 1.b. Cráneo con crestas supraorbitales. Familia SCYLIORHINIDAE.
Alitán (Scyliorhinus stellaris). Foto: Toño Maño.

👉2. [>1] Aletas dorsales no retrasadas: la primera situada claramente delante de las pélvicas. 👇3 - 8

👉3. Pedúnculo sin foseta precaudal. El margen dorsal del lóbulo superior de la caudal es liso, no ondulado. 👇4 - 5     🔎👉6 - 8

👉4. Surcos labiales muy cortos o inexistentes. Dientes posteriores pectinados². Membrana nictitante rudimentaria. 👇4.a - 4.b     🔎👉5 

     4.a. Morro de perfil campaniforme visto dorsoventralmente. Surco profundo delante de los ojos. Familia PSEUDOTRIAKIDAE.
Musolón (Pseudotriakis microdon). Foto: Chris Bird, sharksdevocean. Foto superpuesta: Hawai'i Undersea Research Laboratory.
     4.b. Morro redondeado visto dorsoventralmente. Sin surcos profundos delante de los ojos. Familia PROSCYLLIIDAE.()
Proscyllium venustum. Para algunos sinónimo de Proscyllium habereri o tollo coludo elegante. Foto tomada de zukan.com.
 
👉5. [>4] Surcos labiales largos. Dientes posteriores no pectinados. Ojos con membrana nictitante desarrollada. Dorsales muy separadas. 👇5.a - 5.b

    ✅ 5.a. Solapas nasales con finos barbillones. Cuerpo muy esbelto. Familia LEPTOCHARIIDAE ().
Musola barbuda (Leptocharias smithii).
    ✅ 5.b. Solapas nasales sin barbillones (excepto en el género Furgaleus). Familia TRIAKIDAE.
Tollo dentudo (Triakis megalopterus). Foto: Andy Murch (editada), Sharksandrays.com.
👉 6. [>3] Pedúnculo con foseta precaudal. El margen dorsal del lóbulo superior de la caudal es ondulado, no liso. 👇7 - 8

   ✅ 7. Segunda dorsal grande, entre 0,4 y 0,7 veces la altura de la primera. Surcos labiales largos. Ojos ovalados. Solapas nasales posteriores muy desarrolladas. Familia HEMIGALEIDAE ().
Paragaleus longicaudatus. Fotos (editadas): Balazs Buzas tomada de inaturalist.org.
   👉 8. Segunda dorsal pequeña, casi nunca llega a 0,4 veces la altura de la primera. Ojos redondos, no ovalados. 👇8.a - 8.b

     ✅ 8.a.  Surcos labiales superiores cortos (excepto en el género Rhizoprionodon, aunque sin extenderse hasta la altura de los ojos). Espiráculos normalmente ausentes. Solapas nasales posteriores poco desarrolladas. Sin quillas laterales en el pedúnculo caudal, excepto en la tintorera (Prionace glauca), pero son muy débiles. Familia CARCHARHINIDAE.
Jaquetón manchado (Carcharhinus limbatus). Foto: Andy Murch (editada), sharksandrays.com.

     ✅ 8.b. Surcos labiales superiores muy largos, extendiéndose hasta la altura de los ojos. Espiráculos grandes. Solapas nasales posteriores muy desarrolladas. Fuertes killas laterales en el pedúnculo caudal. Familia GALEOCERDIDAE.
Tiburón tigre (Galeocerdo cuvier).

(Familias no presentes en aguas españolas, si bien Moreno (1995) sí recoge Hemigaleidae y Leptochariidae en su trabajo.

[ÚLTIMA ACTUALIZACIÓN, MIÉRCOLES 2 DE NOVIEMBRE DE 2022]


BIBLIOGRAFÍA UTILIZADA

―BÁEZ, J., C. Rodríguez-Cabello, R. Bañón, A. Brito, J. Falcón, T. Maño, J. Baro, D. Macías, M. Meléndez, J. Camiñas, A. Arias-García, J. Gil, C. Farías, I. Artexe, F. Sánchez (2019). Updating the national checklist of marine fishes in Spanish waters: An approach to priority hotspots and lessons for conservacion. Mediterranean Marine Science, 20(2), 260-270. http://dx.doi.org/10.12681/mms.18626
―COMPAGNO, Leonard J. V. (1984). FAO Species Catalogue. Vol. 4. Sharks of the World, Part 2: Carcharhiniformes. FAO, Roma.
―EBERT, David A., Marc Dando (2021). Field Guide to Sharks, Rays & Chimaeras of Europe and the Mediterranean. Princeton University Press, Princeton, NJ.
―LLORIS, Domingo (2015). Ictiofauna marina: Manual de identificación de los peces marinos de la Península Ibérica y Baleares. Omega, Barcelona.
―MORENO, Juan (1995). Guía de los tiburones de aguas ibéricas, Atlántico nororiental y Mediterráneo. Pirámide, Madrid.

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¹Siguiendo a Ebert et al. (2021), la familia Pentanchidae comprende los géneros Apristurus, Asymbolus, Bythaelurus, Cephalurus, Figaro, Galeus, Halaelurus, Haploblepharus, Holohalaelurus, Parmaturus y Pentachus. La familia Scyliorhinidae incluye los géneros Akheilos, Atelomycterus, Aulohalaelurus, Cephaloscyllium, Poroderma, Schroederichthys y Scyliorhinus.

²Los dientes pectinados son aquellos que constan de varias cúspides dispuestas a la manera de las púas de un peine.

Diente de musolón (Pseudotriakis microdon). Foto de Jacques Herman (editada) tomada de shark-references.


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