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miércoles, 31 de julio de 2013

Musolón (Pseudotriakis microdon)

Foto tomada de ameblo.jp

Musolón

Pseudotriakis microdon (de Brito Capello, 1868)

(es. Musolón, peje camello; in. False Catshark; port. Mona)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Pseudotriakidae
   
El musolón es un ser extraño y tremendamente esquivo. Y uno de los tiburones más grandes de nuestro mar profundo, solo por detrás del verdadero rey, el tiburón boreal o tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus). Su rostro anodino, marcado por un perpetuo gesto como de fastidio o hastío, corona un corpachón grande y fofo que esconde un interesante toque de originalidad en su estrategia reproductiva que lo distingue y eleva por encima del resto de los Carcharhiniformes. Todo ello lo convierte en uno de los tiburones más fascinantes que existen.
Foto tomada de ameblo.jp
Es muy poca la información que se ha podido reunir sobre este pez a lo largo de los 130 años de registros fiables transcurridos desde que en 1883 apareciera aquel espécimen de casi tres metros en una playa de Long Island. Básicamente son deducciones y estimaciones realizadas a partir de trabajos de muestreo y exámenes de capturas accidentales. Su extraordinaria cavidad corporal, el tamaño y forma de sus aletas, y su musculatura blanda apuntan a un animal lento y poco activo que permanece casi inmóvil cerca del fondo (posiblemente haya adquirido flotabilidad neutra) a la espera de una presa o de una oportunidad para aparearse. Imágenes, tampoco hay muchas. En la red apenas existen un par de vídeos de individuos vivos en su medio y unas cuantas fotografías.
Como curiosidad, destacar que nuestro Pseudotriakis microdon comparte familia con unos bichos, tan raros o más, cuyo nombre genérico está tomado de uno de los personajes más famosos del Señor de los Anillos, la extraordinaria saga de J.R.R. Tolkien: Gollum. A la espera de la próxima actualización del catálogo, tenemos un Gollum attenuatus y al menos dos Gollum más aguardando para recibir el bautizo oficial. Ninguno de ellos, desgraciadamente, se encuentra en nuestras aguas.

Descripción: Cuerpo grueso, alargado y fofo. Morro corto, cuneiforme visto de lado, y acampanado desde una perspectiva dorsoventral; en los inmaduros tiende a ser cónico. Las narinas son pequeñas, con pequeñas solapas triangulares, y están situadas cerca de la boca, que es enorme y angulosa, con cortos pliegues labiales. Los ojos tienen membrana nictitante y son alargados, como de gato. Los espiráculos son muy grandes, casi tan largos como los ojos.
La característica primera dorsal es grande, pero muy baja y alargada, casi tanto como la caudal. La segunda dorsal tiene también un buen tamaño, pero es bastante más alta; su origen más adelantado que el de la anal, si bien sus extremos posteriores están prácticamente enfrentados, muy próximos a la cola, quedando de esta manera el pedúnculo caudal poco diferenciado. No hay fosetas precaudales en el pedúnculo. Aletas pectorales pequeñas y redondeadas; pelvianas muy retrasadas y bastante pequeñas (son las aletas más pequeñas). La caudal está muy abatida, es relativamente corta, y tiene el lóbulo terminal grande y el inferior poco diferenciado.  
La librea es de color pardo oscuro a negruzco uniforme, con un tono más o menos azulado. Las aletas suelen ser más oscuras. 
Fuente: CSIRO National Fish Collection (Australia).
Talla: La longitud total máxima registrada ha sido de 296 cm, correspondiente, como os podéis imaginar, a una hembra. Aunque parece que en esta especie no hay una grandes diferencias con respecto a los machos, con 295 cm de LT máxima. Los tamaños más habituales andan en torno a los 240-270 cm. 
Los machos son maduros entre los 200 y 269 cm, mientras que las hembras entre los 212-295 cm.
Las tallas de nacimiento no parecen todavía muy definidas. Se sitúan en una horquilla bastante laxa que va desde los 70 hasta los 138 cm; el ejemplar más pequeño observado en natación libre medía 96 cm¹. La IUCN Red List la eleva, cintando un trabajo de Yano aún no publicado, hasta los 120-159 cm. Los datos que se aportan parecen corroborar esto último: "Taniuchi et al. (1984) observaron embriones maduros de 112 y 113 cm LT, y Yano (1992) de 116 a 120 cm. Una hembra inmadura de 156 cm LT presentaba una cicatriz umbilical (Yano 1992)".

Dentición: Dientes parecidos en ambas mandíbulas, muy pequeños y distribuidos en más de 200 filas por mandíbula (202-294 filas en la superior y 258-335 en la inferior) y dispuestos a modo de mosaico; 6-13 hileras funcionales. Presentan un talón posterior amplio, una cúspide central grande en forma de gancho y dos cuspidillas a cada lado. En la mandíbula superior la cuspidilla del lado externo más cercano a las comisuras tiende a perderse; en la inferior los dientes externos se modifican adoptando una aspecto molariforme.

Fuente: Fumio Nakagawa, J-elasmo.
Reproducción: Especie vivípara aplacentaria (ovovivípara) con camadas muy bajas de 2 crías, una por oviducto.
Y es aquí donde nuestro P. microdon se pone original. Esta "originalidad" se descubrió cuando, en el útero de una hembra de 280 cm capturada en el Índico occidental, los científicos se encontraron aproximadamente con unos 20 000 huevos de 9 mm de diámetro medio, lo cual no casaba con la baja productividad de la especie. La conclusión, para sorpresa de todos, no podía ser otra que estos huevos tenían que servir de alimento a los embriones durante la gestación. En una palabra: oofagia. Posteriormente se ha informado de embriones maduros y en un estadio medio de desarrollo con los estómagos llenos de vitelo. Esto quiere decir que, de momento, el musolón es, junto con su pariente el mencionado tollo coludo esbelto o Gollum attenuatus y la gata leonada (Nebrius ferrugineus, orden Orectolobiformes), los únicos tiburones no lamnoides que presentan este modo de reproducción.

Observad el enorme tamaño del único embrión que queda en ese útero, tras haber agotado el saco de vitelo (eso que parece un globo desinflado a la izquierda de la cabeza) y comido los huevos producidos por su mamá. Fuente: sharkuniversity.org.
Abundando un poco más en este inesperado toque de originalidad en un bicho tan aparentemente soso y aburrido, Yano sostiene que en realidad se trataría de una oofagia modificada, diferente de la de los Lámnidos. Según su teoría, los embriones, al parecer, transfieren al saco vitelino externo el vitelo de los huevos que ingieren para reponer existencias y afrontar con garantías las últimas etapas de su crecimiento dentro de la madre.
Se desconoce cuánto dura la gestación, aunque se calcula más de un año, o bien, según otras voces autorizadas, puede que más de 2 o incluso 3.

Dieta: La dieta del musolón no es muy conocida. Posiblemente predominan los teleósteos, si bien en sus estómagos se han encontrado tiburones linterna (fam. Etmopteridae), calamares y pulpos. Pero también objetos de origen humano, como en un ejemplar capturado en las Canarias al que le encontraron una pera, un paquete de tabaco y una lata de refresco fabricada en Lisboa, lo cual parece evidenciar un comportamiento oportunista. Se le ha fotografiado comiéndose los camarones que habían puesto como cebo de una trampa en Hawai.
Su enorme boca le permite engullir criaturas de un buen tamaño.

bitat y distribución: El musolón es una especie batidemersal que habita el talud continental e insular preferentemente entre los 100-1900 m. Esporádicamente puede aparecer en la plataforma continental, tal vez por causas anormales o tal vez en aquellas zonas donde los cañones submarinos se abren cerca de la costa.


Posiblemente se trata de un tiburón cosmopolita. Su distribución mundial es amplia aunque discontinua, a tenor de los registros de capturas, más escasas en el hemisferio sur que en el norte. Sin embargo es muy probable que la expansión de las pesquerías de aguas profundas traiga consigo un incremento en las capturas que amplíe sustancialmente su mapa de distribución².
En esta parte del Atlántico se encuentra en el talud de Islandia, Islas Británicas, Francia, España, Portugal, Madeira, Azores, Canarias, Senegal y Cabo Verde. En nuestras aguas se ha documentado en el Banco de Galicia³.
No se han registrado capturas en el Atlántico Sur y Pacífico Oriental.

Foto: John Morrissey, SeaPics.com
Pesca y estatus: De momento el musolón carece de interés comercial. Forma parte de las capturas accidentales de las pesquerías de profundidad que operan con palangre o arrastre de fondo. 
El gran problema al que se enfrenta esta especie, como ocurre con muchas otras de aguas profundas, es que las particularidades de su biología reproductiva la vuelven en extremo vulnerable a cualquier forma de explotación pesquera: baja fecundidad, periodos de gestación probablemente larguísimos, crecimiento muy lento... Y no nos olvidemos del creciente y mortífero interés de las industrias cosmética y alimentaria por el aceite extraído del hígado de los tiburones.
Las pesquerías del mar profundo están en pleno proceso de expansión tras haber casi agotado los caladeros pelágicos. Y las zonas donde suelen concentrarse para calar el aparejo son, como es lógico, precisamente las de mayor productividad, como los arrecifes de aguas profundas y los montes submarinos, amenazando gravemente las poblaciones locales.
Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Datos insuficientes debido a la poca información de que disponemos sobre dinámica de población y sobre aspectos biológicos como las tasas de crecimiento, duración de la gestación, etc.
Sólo cabe esperar que no tarden en llegar... y que no se empiecen a tomar medidas cuando ya sea demasiado tarde.

Fotografiado a 1200 m en el cañón de Nihoa, Hawai (fuente: Wikipedia).

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¹David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma
²Pensemos, por ejemplo, que no fue hasta hace muy poquito, en 2004, que la costa oriental de Australia e Indonesia pasaron a figurar como zonas de distribución. Ver Peter M. Kyne et al. (2005) "First records of the false catshark, Pseudotriakis microdon Capello, 1868, from the waters of eastern Australia and Indonesia". Memoirs of the Queensland Museum, 51(2): 525-530. Brisbane. ISSN 0079-8835.
³Rafael Bañón, David Villegas-Ríos, Alberto Serrano, Gonzalo Mucientes & Juan Carlos Arronte (2010). "Marine fishes from Galicia (NW Spain): An updated checklist." Zootaxa, 2667, pp. 1-27. Incluye una fotografía de uno de los ejemplares, tomada por Rafael Bañón.


martes, 16 de julio de 2013

Reproducción IV: Oviparismo


Cápsulas-huevo de pintarroja (Scyliorhinus canicula). Foto: Josep Mª Barres (barresfotonatura).

En el capítulo anterior de la serie nos quedamos en la fecundación. Los óvulos han sido fecundados internamente y se pone en marcha la gestación, la formación y desarrollo de una nueva vida hasta su nacimiento. Y añadíamos que los tiburones no siguen una misma estrategia, sino que pueden adoptar cualquiera de estas tres: oviparismo, viviparismo aplacentario (también conocida como ovoviviparismo) y viviparismo placentario, según la clasificación más sencilla y extendida.
Hoy vamos a ocuparnos de la primera, que es la más primitiva. La siguen aproximadamente el 40% de todas las especies conocidas: todos los Heterodontiformes; todos o casi todos los miembros de las familias Parascylliidae, Hemiscylliidae y Stegostomatidae (orden Orectolobiformes); y muchas especies de las familias Pentanchidae y Scyliorhinidae (orden Carcharhiniformes). Entre las especies claramente ovíparas de nuestras aguas, están los dos esciliorhínidos, la pintarroja (Scyliorhinus canicula) y el alitán (Scyliorhinus stellaris), y varios pentánchidos, el olayo (Galeus melastomus), y el olayo atlántico (Galeus atlanticus), a quienes posiblemente se puedan sumar, a medida que vayamos conociendo más datos sobre su biología, el olayo de Islandia (Galeus murinus) y los tres Apristurus recientemente registrados en el Banco de Galicia: el Apristurus aphyodes o pejegato fantasma blanco, el pejegato narizón (Apristurus melanoasper) y el Apristurus profundorum o pejegato abisal. Estaremos atentos.

Huevos de suño (Heterodontus sp.).
En los tiburones ovíparos el huevo fecundado se envuelve en una cápsula córnea segregada por la glándula nidamentaria, desciende por el oviducto y atraviesa el útero para ser expulsado al exterior. Normalmente el tiburón fija estas cápsulas-huevo a algún elemento del fondo como algas, rocas o gorgonias mediante unos filamentos situados en el extremo de la cápsula denominados zarcillos. Aunque existen otros métodos. Por ejemplo, especies como los suños (fam. Heterodontidae), ausentes de nuestras aguas, fabrican unas características cápsulas en forma de tornillo que encajan entre las oquedades de las rocas. Cada familia tiene su propio diseño de huevo y estrategia de puesta. Tampoco en esto parecen ponerse de acuerdo.

La puesta puede realizarse poco después de la fecundación, normalmente por parejas (un huevo por cada oviducto), en intervalos diarios o semanales. Y también puede ocurrir que la hembra retenga los huevos en su interior durante unos cuantos meses para mantenerlos a salvo de los depredadores, de tal manera que la eclosión se produce al cabo de pocas semanas después de la deposición.

Pintarroja (Scyliorhinus canicula). Foto tomada de www.ispot.com.uk.
Para su desarrollo el embrión solo dispone de una única reserva de alimento, el vitelo, que irá consumiendo durante el tiempo que dure su desarrollo, que en general no llega a los 12 meses. Por otro lado, la cápsula no es totalmente estanca, sino que permite el paso de agua y sales minerales.

Cápsulas-huevo recién puestas, todavía transparentes, donde podemos ver el saco que contiene el vitelo.
Embrión de un mes de colayo inflado (Cephaloscyllium ventrosium) dentro de su cápsula-huevo (foto de Alex Kerstitch).
Detalle de un embrión de pintarroja (Scyliorhinus canicula) en el que se aprecia el cordón que le une al saco de vitelo y los típicos filamentos branquiales externos de las primeras etapas de desarrollo (foto: Xurxo Gago).
El embrión crece al tiempo que mengua la reserva de vitelo (foto: Sander van der Wel).
Foto de Andres Salesjo.
Una vez agotado el saco vitelino, llega el momento del nacimiento, de la eclosión. La glándula del nacimiento, situada en la cabeza del embrión, reblandece las paredes córneas de la cápsula para que éste pueda abrirlas con más facilidad mediantes sus sacudidas, ayudándose, al mismo tiempo, al menos en algunas especies como el colayo inflado, de fuertes dentículos dérmicos dispuestos en un par de filas situadas a lo largo de su dorso.

Esta cría de pintarroja de 9 cm logró salir de su cápsula gracias a la ayuda de una bióloga del Blue Reef Aquarium de Porstmouth que tuvo que practicar un corte (foto tomada de heart.com).
Como en el resto de especies, el recién nacido es una copia en miniatura de sus padres, quienes no estarán a su lado para guiarlo y protegerlo. A partir de ahora deberá apañárselas por sí mismo: crecer, alimentarse y procurar no servir de alimento.

Las cápsulas-huevo vacías o depredadas llegan arrastradas por la marea hasta nuestras playas. Son los llamados "bolsos de sirena":

En la praia do Dique, Porto do Son.
Algunas piezas de mi colección.

Una nota final: esto de aquí abajo es un huevo de raya, no exactamente de tiburón, como muchos piensan. Para que no os confundáis.



[Para conocer los otros dos modos reproductivos básicos de los tiburones, véase Viviparismo aplacentario y Viviparismo placentario.]

viernes, 12 de julio de 2013

Pintarroja (Scyliorhinus canicula)

Foto de Jacobo Alonso tomada en los fondos de la isla de Rúa, ría de Arousa.

Pintarroja

Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758)

(es. Pintarroja, lija; gal. Melgacho, ghaxapo, patarruxo, patarroxa, can do mar, canexa, casacú, rañorte, vella; in. Small-spotted catshark, lesser spotted dogfish; port. Pata-roxa, caneja.)

ORDEN: Carcharhiniformes
FAMILIA: Scyliorhinidae


Con la pintarroja ocurre como con los gorriones. Estamos tan acostumbrados a verlas, su aspecto nos resulta tan familiar y cercano, que hemos perdido la capacidad de apreciar su belleza. La cercanía borra toda perspectiva.
Si por un momento fuésemos capaces de ponernos en la piel de un turista neozelandés (pongamos por caso), tan aficionado a los tiburones como nosotros, que de repente se encontrase con una, bien buceando, bien de visita en una lonja, no tardaríamos en apreciar detalles como la discreta belleza de su librea, o el delicado diseño de su cuerpo. Y aprenderíamos, en definitiva, a valorar a la pintarroja como se merece, como otro de nuestros magníficos tiburones, y no como mero protagonista de un guiso o de una sabrosa caldeirada (por cierto, y dicho sea de paso, recordad que los tiburones son potentes bioacumuladores de metales pesados y otras porquerías que llevamos lustros vertiendo insistentemente al mar; un estudio de hace unos años aludía a las altas concentraciones de cobre y cinc en pintarrojas capturadas entre los 80 y 120 m en el área de Barcelona (1), con eso os digo todo).
Es un tiburón muy abundante y común en nuestro litoral, dentro y fuera del agua: en todas las lonjas que visitemos encontraremos pintarrojas. Es también una especie típica de los acuarios: aparentemente se adapta muy bien a las condiciones de cautividad, en donde se reproduce con relativa facilidad.
Tal vez debido a esta cercanía no es poca la gente que se sorprende cuando les cuentas que la pintarroja es un tiburón: "¡Cómo! ¿Eso es un tiburón??" Curioso, a que si. Pues razón de más para dedicarle todo un capítulo.

Vista lateral de la cabeza (Foto: Toño Maño).
Descripción: El cuerpo de la pintarroja es alargado y esbelto. Tiene 5 pares de hendiduras branquiales laterales, las dos últimas sobre el origen de las aletas pectorales. La cabeza es ancha y deprimida; el morro, corto y redondeado. Los ojos son grandes y ovalados, con amplias carenas suboculares; presentan una membrana nictitante inferior muy rudimentaria, como todos los esciliorrínidos. Justo detrás de los ojos se abren los espiráculos, que son también grandes. Las solapas nasales están bien desarrolladas, hasta cubrir, unidas, el borde anterior de la boca, como se muestra en la imagen; se trata de un rasgo que nos va a servir para diferenciar la pintarroja de una especie que se le parece bastante, el alitán (Scyliorhinus stellaris).

Foto: Toño Maño.
Las dos aletas dorsales están en posición retrasada. La primera, claramente mayor que la segunda, se origina por detrás de la axila de las aletas pelvianas. Las pectorales son anchas y de forma trapezoidal; las pelvianas, largas y no muy altas (en los machos, están totalmente soldadas por su margen interno). La aleta anal es grande; la longitud de su base es menor que la longitud interdorsal —la distancia entre las dos dorsales—. La caudal es larga y abatida, con el lóbulo terminal bien diferenciado y el inferior poco o nada desarrollado.

En cuanto a su librea, la superficie dorsal es de color arena a terroso con numerosas manchas oscuras y claras bastante pequeñas. En los animales vivos, el color de fondo puede adoptar tonos rojizos a amarillentos. La superficie ventral es lisa y blanquecina.

Foto de Andy Murch.
Talla: En el Atlántico y Mar del Norte puede alcanzar los 100 cm, si bien por lo general no suele sobrepasar los 70 cm. En el Mediterráneo la longitud total máxima observada ha sido de 63,5 cm.
Los machos maduran en torno a los 40 cm y las hembras hacia los 45 cm. En el Mediterráneo, los machos a los 39 cm y las hembras a los 44 cm. Algunos autores redondean señalando 43-45 cm para los machos y 41-51 cm las hembras.
Las crías de pintarroja miden al nacer entre 9-10 cm.

Dentición: Numerosos dientes muy pequeños y similares en ambas mandíbulas, distribuidos en varias filas funcionales. Son de base ancha con una cúspide triangular larga y afilada que puede ir acompañada de pequeñas cuspidillas secundarias a cada lado. Los primeros dientes centrales son pequeños, y en la mandíbula superior están separados por un pequeño diastema.
Foto de Jacobo Alonso (iDiving).
Reproducción: La pintarroja es ovípara. Los óvulos fecundados se envuelven en una cubierta protectora y se depositan en el lecho marino, normalmente sujetos mediante los zarcillos a algún alga o roca. La puesta es de dos cápsulas-huevo una por oviducto con una periodicidad diaria o semanal, y tiene lugar durante todo el año, especialmente de noviembre a julio. Suele realizarse sobre sustratos de algas en fondos de poco calado. Estas cápsulas o "bolsos de sirena" miden entre 4 y 7 cm de largo por 2-3 cm de ancho y 1 cm de grosor.
Cápsula-huevo de pintarroja (Foto: Toño Maño).
La tasa reproductiva de la pintarroja es elevada. Una hembra puede poner entre 20 y 25 huevos cada año, según Compagno (1984), o 96 y 115, según Moreno (1995).
La eclosión se produce al cabo de entre 5 y 11 meses dependiendo de la temperatura del agua, si bien por lo general entre 8 y 9.
Puede haber segregación sexual en los adultos. Cuando llega el momento, las hembras son las primeras en llegar a las zonas de cría, en invierno, y los machos poco después, en primavera. Y hacia finales del verano los adultos se retiran discretamente hacia aguas más profundas para el apareamiento (2). Un reciente trabajo ha descubierto la existencia de dimorfismo sexual en las ampollas de Lorenzini de las pintarrojas: las de los machos son más largas y están dotadas de un mayor número de células sensoriales dispuestas sobre una superficie también mayor, lo cual podría servir para aumentar su capacidad para detectar a las hembras (3).
La esperanza de vida estimada para la pintarroja es de unos 10 años.

Dieta: Muy diversa. A base de pequeños invertebrados del fondo: crustáceos, gasterópodos, cefalópodos, gusanos poliquetos, etc. También pequeños peces.

Hábitat y distribución: Tiburón demersal, habitante de la plataforma y talud continental superior, con preferencia por los fondos de arena, coral, algas, gravas y fango de aguas templadas. A veces aparece en aguas intermedias. Suelen encontrarse camuflados entre las algas, desde las proximidades de la orilla hasta los 200 m e incluso hasta los 400 m. En la parte oriental del mar Jónico se han llegado a capturar a 780 m.
Sus hábitos son nocturnos. Durante el día permanece reposando sobre el fondo y al anochecer recupera su actividad.

Fuente: FishBase.
Se encuentra en el Atlántico nororiental, desde Noruega e Islas Británicas hasta Costa de Marfil, pasando por las Azores y las Canarias. También presente en el Mediterráneo.

Pesca y conservación: La pintarroja es un tiburón de evidente interés comercial. Localmente se consume en grandes cantidades (aquí, por ejemplo, en guiso o caldeirada), ya que su carne es muy apreciada. También se utiliza para pienso y se aprovecha su aceite. Sin embargo, según las zonas, un gran porcentaje de las capturas de pintarroja son descartadas, es decir: los animales se devuelven al mar, normalmente ya sin vida.
Se pesca con diversas artes: palangre, trasmallos, nasas, redes de arrastre. Suele venderse ya despellejada, y no siempre con su verdadero nombre (4).

La elevada tasa reproductiva de la especie hace que, de momento, sea capaz de resistir la gran presión pesquera a la que se ve sometida. Sus poblaciones parecen mantenerse estables. Es el tiburón más abundante de todo el litoral europeo.
Figura en la Lista roja de la IUCN con el estatus de Preocupación menor.

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(1) C. Crespo, E. Soriano, C. Sampera, J. Balasch (1981). "Zinc and copper distribution in excretory organs of the dogfish Scyliorhinus canicula and chloride cell response following treatment with zinc sulphate". Marine Biology, vol. 65 (2), pp. 117-123. Allá cada uno.
(2) Sobre el apareamiento de las pintarrojas, Fernández de la Cigoña (2007) refierere lo siguiente: "Unha parella foi vista apareándose no esteiro do río Miño no verán de 2001".
(3) Crooks, Neil & Colin P. Waring (2013). "A study into the sexual dimorphisms of the Ampullae of Lorenzini in the lesser-spotted catshark, Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758)". Environmental Biology of Fishes, vol. 96, issue 5, pp. 585-590.
Véase también Reproducción II: Cortejo y apareamiento.
(4) Véase El tiburón que nos comemos sin querer.

lunes, 1 de julio de 2013

Reproducción III: La anatomía reproductiva

Hembra grávida de mielga (Squalus acanthias). Foto de Fredrik Myhre.

En el post anterior de esta serie dedicada a la reproducción hablamos del cortejo y el apareamiento de los tiburones. Hoy vamos a explicar qué es lo que ocurre a nivel interno. Para lo cual debemos tocar cuestiones anatómicas, aunque sea de forma somera.

En los tiburones el dimorfismo sexual es evidente. Los machos se distinguen fácilmente de las hembras por el par de órganos copuladores situados en la zona pelviana: los pterigópodos o penes, unas estructuras tubulares formadas mediante la modificación de los bordes internos de las aletas pélvicas¹. Son los penes más antiguos de todos los vertebrados.

Pterigópodos de un cailón macho adulto (Lamna nasus). Foto Toño Maño.
En cambio, las aletas pélvicas de las hembras son, digamos, "normales" (faltaría más):
Detalle pélvicas de una hembra adulta de cailón (Lamna nasus). Foto: Toño Maño.
Los pterigópodos contienen tejido eréctil capaz de agrandarse y endurecerse por la acumulación de sangre; en los individuos adultos los cartílagos de su estructura interna pueden estar calcificados (de hecho, su consistencia y, por supuesto, el tamaño son elementos que se tienen en cuenta para determinar el grado de madurez sexual del macho², si bien esto no siempre funciona de forma matemática para todas las especies, por eso el método más fiable es el análisis hormonal de una muestra de sangre).
Normalmente los pterigópodos están orientados hacia la cola. En el momento de la cópula uno de ellos gira hacia adelante mediante la acción de unos músculos conectados a las aletas pélvicas para introducirse en la cloaca de la hembra. Uno o los dos a la vez.

Adaptado de Parker & Parker (3).
1. El aparato reproductor masculino. Los testículos de los tiburones adultos son cilíndricos y alargados, y se encuentran en la parte anterior de la cavidad corporal (en los inmaduros son apenas una masa blanquecina poco definida). Se encargan de la producción no sólo de espermatozoides, sino también de las hormonas que se ocupan del control de diversos procesos corporales (entre ellos el desarrollo de los pterigópodos) así como del ciclo reproductor de cada individuo.
Los espermatozoides se trasladan hacia el epidídimo a través de los conductos eferentes, y de ahí pasan a los conductos deferentes o conductos de Wolf, donde se almacenan y, en muchos casos, se "empaquetan", mediante una sustancia gelatinosa, en unas masas redondeadas denominadas espermatóforos, cuya función posiblemente es la de protegerlos y evitar pérdidas durante la cópula.
En su tramo final, los conductos deferentes se ensanchan formando una vesícula seminal, la cual, a su vez, termina en un saco espermático.
Los dos sacos espermáticos se unen finalmente dando lugar a la papila urogenital, que se abre a la cloaca.
Los canales o surcos de los pterigópodos están conectados con los sifones, dos sacos planos de paredes musculares ubicados bajo la piel de las aletas pelvianas. Ambos están comunicados con el exterior, de tal modo que cuando el pterigópodo gira hacia adelante se llenan de agua de mar, como si se accionase la palanca de una bomba. Se cree que también pueden segregar algún tipo de sustancia lubricante.
Llegado el momento de la eyaculación, los espermatóforos descienden hacia la cloaca y los sifones se contraen produciendo un chorro de agua que los arrastra a través del canal de los pterigópodos hacia el interior del sistema genital de la hembra.

2. El aparato reproductor femenino es menos espectacular que el de los machos (en el sentido de que se ve menos), pero resulta infinitamente más interesante.
Adaptado de Parker & Parker³.
Los dos ovarios están situados a cada lado del esófago. Al igual que los testículos en los machos, forman parte del sistema hormonal del individuo al producir hormonas que controlan diferentes aspectos de su ciclo y comportamiento reproductor así como del propio desarrollo corporal (las hembras, por ejemplo, suelen ser más grandes que los machos y tienen la piel más gruesa para evitar heridas serias durante el apareamiento). En las hembras inmaduras son pequeños y lisos, mientras que en las adultas son largos y granulados. En algunas especies los dos son funcionales, en otras sólo uno, generalmente el derecho.
En determinado momento del ciclo reproductor, los óvulos producidos por los ovarios se recogen en el ostium, del que parten dos oviductos. Cada uno de ellos se ensancha inmediatamente dando lugar a la glándula nidamentaria, que es donde se forman las cubiertas protectoras de los huevos y donde suele producirse la fecundación, aunque ésta también puede tener lugar en otras zonas del oviducto.
La fecundación no siempre se produce inmediatamente después del apareamiento. En al menos algunas especies puede retrasarse meses e incluso más de un año (45 meses es el récord hasta ahora). De modo que durante todo este tiempo los espermatozoides son cuidadosamente almacenados en la glándula nidamentaria hasta que la hembra está preparada. Se sabe, por ejemplo, que las tintoreras (Prionace glauca) que se aparean en el Atlántico occidental pueden guardar los espermatozoides hasta que alcanzan la madurez durante la travesía hacia este lado del océano.
Cada oviducto se ensancha para dar lugar a un útero. Y los dos úteros se unen en la cavidad de la vagina, que se abre a la cloaca.

Detalle pélvicas y cloaca de una tintorera (Prionace glauca). Foto: Toño Maño.
3. Partenogénesis. Con este nombre se designa una forma de reproducción en la que no existe intervención del macho, no hay fecundación de ningún tipo: el óvulo sin fecundar comienza su segmentación para dar lugar a un embrión genéticamente similar a su madre. Recientemente [actualizamos a 10-V-2016] se ha observado que de 9 crías partenogénicas de una pintarroja colilarga de manchas blancas (Chiloscyllium plagiosum) una poseía pterigópodos, era un macho. Este estudio documenta por primera vez en un vertebrado la existencia de partenogénesis de segunda generación: una hembra partenogénica es capaz de reproducirse asexualmente produciendo fetos viables.
La existencia de partenogénesis en los tiburones es un hecho que se conoce desde hace pocos años. Se sabía de su existencia en crustáceos, insectos, anfibios y reptiles... En 2001 en un acuario de Nebraska, una hembra de lanetón (Sphyrna tiburo) sorprendió a los científicos al dar a luz a una cría sin haber tenido contacto con ningún macho al menos durante los tres años anteriores, lo cual alejaba, si es que no anulaba por completo, la posibilidad de que hubiese espermatozoides almacenados en su glándula nidamentaria. Los análisis genéticos del recién nacido demostraron la ausencia de ADN alguno procedente de ningún macho.
Se ha especulado mucho sobre los elementos que desencadenan este proceso (factores ambientales, escasez o ausencia de machos debido a la sobrepesca, etc.), pero en lo que todos coinciden es en señalar que, aun siendo un mal menor si no hay machos disponibles, la uniformidad genética que este proceso trae consigo pone en peligro la supervivencia de la especie.

4. Las estrategias reproductivas de los tiburones. Una vez producida la fecundación se inicia el periodo de gestación, que puede durar unos meses o unos años (no nos cansamos de repetir que uno de los dramas de los tiburones es que su ritmo reproductivo es muy lento).
Llegado a este punto, los tiburones han desarrollado tres estrategias reproductivas para traer al mundo a sus retoños: oviparismo, viviparismo aplacentario (u ovoviviparismo) y viviparismo placentario.

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¹Tres imágenes en las que podéis apreciar la estructura interna de un pterigópodo. La primera, la de peor calidad, fue tomada en el University Museum of Zoology de Cambridge (Reino Unido). Las dos siguientes, mucho mejores, son de Gonzalo Mucientes.
Foto: Toño Maño
Foto: Gonzalo Mucientes
Foto: Gonzalo Mucientes
²Así, por ejemplo, los pterigópodos de un inmaduro en fase juvenil son pequeños y blandos, no llegan hasta el borde posterior de las aletas pelvianas y no se aprecia su estructura interna. En los subadultos sí llegan hasta el borde posterior de las pelvianas y puede apreciarse su estructura interna, si bien siguen siendo blandos y no apenas hay calcificación de los cartílagos. En los adultos, son duros y rígidos, y sobrepasan con creces el borde posterior de las aletas pelvianas.
En las hembras la cosa es obviamente más complicada: hay que tomar una muestra de sangre o analizar sus órganos internos
³Parker, Steve and Jane. The Encyclopedia of Sharks. Willowdale, Ontario: Firefly Books, 1999, pp. 167, 168.
[ACTUALIZACIÓN A 9-I-2015] Este dato, que acabamos de conocer, corresponde a una pintarroja colilarga de bambú (Chiloscyllium punctatum) del Steinhart Aquarium, que puso huevos fértiles sin haber tenido contacto con ningún macho al menos durante 45 meses. El análisis genético del tejido de la cría descartó por completo la posibilidad de la partenogénesis. Véase M. a. Bernal, N. L. Sinai, C. Rocha, M. R. Gaither, F. Dunder, L. A. Roch (2014). "Long-term sperm storage in the brownbanded bamboo shark Chiloscyllium punctatum". Journal of Fish Biology, diciembre, DOI: 10.1111/jfb.12606.
N. Straube, K. P. Lampert, M. F. Geiger, J. D. Weiss & J. K. Kirchhauser (2016). "First record of second-generation facultative parthenogenesis in a vertebrate species, the whitespotted bamboo shark Chiloscyllium plagiosum". Journal of Fish Biology, vol. 88, 2, 668-675, doi:10.1111/jfb.12862.
Ver noticia en BBC News.
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