Toda la información y noticias relacionadas con el mundo de los tiburones: biología, ecología, pesca, conservación, etc., con especial atención a las especies presentes en aguas de Galicia.

jueves, 31 de octubre de 2013

El tiburón, mejor fuera del plato


Filetes de marrajo (Isurus oxyrinchus) a la venta en una pescadería. Foto: Isaías Cruz.

1. El tiburón más peligroso es el tiburón muerto.
Los tiburones son más peligrosos en el plato que en el océano, muertos y cocinados que vivitos y coleando; o si lo preferís, abundando en la paradoja (que lo es sólo en apariencia), cuando son comidos más que cuando son ellos quienes salen a comer.
Cada vez se publican más estudios que alertan de la presencia de contaminantes en diversos organismos marinos. Y no cualquier tipo de contaminantes. Hablamos de plásticos, de hidrocarburos, de pesticidas, de DDTs, de PCBs (1), así como de mercurio y otros metales pesados. Estos materiales encuentran en concentraciones cada vez más elevadas en los tejidos de especies que, por si fuera poco, nos sirven de alimento.
El caso de los túnidos y de los tiburones es particularmente grave, al tratarse de animales en general de gran talla que se encuentran en lo más alto de la red trófica marina, desde donde recogen, como si aplicasen la boca al caño de un desagüe, todos los contaminantes que sus presas más pequeñas han ido acumulando a lo largo de sus cortas o largas vidas. Existe una relación directamente proporcional entre el tamaño y la posición en la red trófica de un determinado organismo y el grado de acumulación de sustancias tóxicas en su interior (2). O sea, comerse a un súper depredador es jugar a la ruleta rusa.

2. El circuito del envenenamiento.
Toda la porquería que lanzamos al mar en un momento u otro nos va a ser devuelta, y de la peor manera posible: nos la vamos a comer, con patatas o si ellas, y además concentrada.
Estas sustancias altamente tóxicas llegan al océano bien de forma directa, en los vertidos de residuos urbanos e industriales sin tratar y en los procedentes de las distintas actividades a bordo de los buques, como la limpieza de tanques, etc.; o bien, de forma indirecta, por lixiviación, transportadas por las corrientes, el aire, los ríos, y otro etc. Por otro lado, la presencia de contaminantes como el mercurio en el medio marino no es atribuible exclusivamente a factores antropogénicos, sino naturales, como la actividad volcánica.
Foto: Greenpeace.
Una vez disueltos en el agua, la incorporación de estos productos a la cadena trófica es inevitable y sencilla. Puede hacerse, por ejemplo, por ingesta directa o por absorción a través de las branquias. Algunos organismos no tienen capacidad metabólica para eliminarlos, a consecuencia de lo cual se acumulan dentro de su cuerpo hasta llegar a alcanzar concentraciones superiores incluso a la del medio (bioacumulación). Una forma particular de bioacumulación es la llamada biomagnificación, cuya consecuencia es que un organismo lleva encima la carga contaminante de sus presas y de las presas de sus presas. El pez chiquito contaminado sirve de comida, solo o acompañado de un puñado de congéneres —también contaminados—, a un pez un poco mayor, el cual, igualmente solo o acompañado por unos cuantos colegas —contaminados, será devorado por otro más grande, quien finalmente acabará como ingrediente de la papilla alimentaria "metalizada" contenida en el estómago de un atún rojo o de un cailón. Las concentraciones de elementos tóxicos en los organismos más próximos a la base de la cadena alimentaria son por tanto inferiores a las de aquellos que se encuentran en o cerca del otro extremo.
Pero los venenos llegan también por vía materna, como han venido a demostrar, entre otros, recientes estudios sobre crías de un año de diferentes especies de lamniformes como el marrajo (Isurus oxyrinchus), el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el cailón salmonero (Lamna ditropis) o el zorro (Alopias vulpinus) (3): sus elevadas tasas de mercurio, PCB, etc., sólo podían explicarse si habían llegado hasta ellas dentro del seno materno. Herencia envenenada propiamente dicha.
Como ya os podéis imaginar, todo este circuito letal se cierra cuando el pez ultracontaminado cae en una red o un anzuelo, y de ahí pasa al estómago, el cerebro, el hígado y las más diversas vísceras del ser humano que lo engulle.

Ciclo del mercurio. Fuente: Wikimedia.
3. Unos cuantos casos que dan que pensar.
El 30 de noviembre pasado Helmut Nickel publicaba en Shark Year Magazine un interesante artículo en el que recopilaba 34 notificaciones sobre productos de tiburón realizadas por diferentes países de le EU entre febrero del 2012 y el 11 de septiembre de este año en el marco del Sistema Europeo de Alerta Rápida para Comida y Piensos (RASFF, en sus siglas en inglés). Y los datos son sobrecogedores. Para que os hagáis una idea, si en la UE el nivel máximo de mercurio permitido es de 1 mg/kg de peso húmedo, en un marrajo procedente de España se encontró la increíble cifra de 8,61 mg/kg. Recordemos que el mercurio, particularmente el metilmercurio, es una potente neurotoxina con efectos gravísimos e irreversibles en los fetos y los niños. Aquí tenéis los datos, que he agrupado por especies (entre paréntesis el país de origen de cada partida):

   Marrajo (Isurus oxyrinchus): Contaminación por mercurio

     -8,61 mg/kg en rodajas congeladas (España).
     -5,6 mg/kg en producto congelado (Japón vía España).
     -5,47 mg/kg en rodajas congeladas (Singapur).
     -3,7 mg/kg en producto descongelado (España).
     -3,5 mg/kg en producto congelado (España).
     -3,5 mg/kg en descongelado (España).
     -2,6 mg /kg en producto refrigerado (España).
     -2,4 mg/kg en congelado (España).
     -1,2 mg/kg en congelado (España).
     -1,15 mg/kg en producto refrigerado (España).
     -1,15 mg/kg en congelado (España).

   Tintorera (Prionace glauca): Contaminación por mercurio

     -3,33 mg/kg en filetes congelados (España).
     -2,6 mg/kg en congelado en (España).
     -1,89 mg/kg en congelado (España).
     -1,6 mg/kg en rodajas congeladas (España).
     -1,58 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,4 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,389 mg/kg en congelado (España).
     -1,35 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,3 mg/kg en congelado (China).
     -1,3 mg/kg en congelado (España).
     -1,3 mg/kg en congelado (Vietnam).
     -1,25 mg/kg en congelado (Portugal).
     -1,159 mg/kg en filetes congelados (Ecuador).

   Pintarroja (Scyliorhinus canicula): Contaminación por mercurio

     -2,3 mg/kg en producto refrigerado (España).
     -1,903 mg/kg en producto refrigerado (Croacia).

La lista incluye cuatro notificaciones de cargamentos de mielga (Squalus acanthias) importados de los EEUU con altas concentraciones de PCBs, y una de un Squalus sin identificar procedente de Malta con 2,1 mg/kg de mercurio. Igualmente dos partidas de tiburón lechoso (Rhizoprionodon acutus) que venían de Yemen con 0,76 mg/kg y 0,67 mg/kg de cadmio.
Por último un dato que no sabría si calificar de gracioso o de deprimente: la noticia de un cargamento de 1200 kg de filete congelado de megalodón procedente de China (no es broma, en la etiqueta figuraba su nombre científico y todo: Carcharocles megalodon), que se pretendía hacer entrar en Italia. Como es natural, las autoridades rechazaron la importación y la partida fue destruida.

Marrajos y tintoreras están entre las especies más contaminadas, independientemente de su procedencia y del sistema de conservación, congelados o refrigerados.(4)

Foto: Isaías Cruz.
4. Conclusiones.
Primera: No comáis carne de tiburón, particularmente de tiburones de tallas grandes, como el marrajo y de tintorera. Además de cuidar vuestra salud y la de los vuestros (mucho ojo con los niños y las mujeres que están embarazadas, creen estarlo o lo estén buscando), dejaréis de ser partícipes del sangriento proceso que está empujando a muchas poblaciones de estos animales al borde del colapso.
Segunda: Si no podéis o no deseáis prescindir totalmente de ello, es recomendable moderar el consumo de tiburón y de otras especies como los túnidos. Es también recomendable que consultéis a un especialista (desconfiad siempre de la palabra de los políticos) sobre dosis recomendables, etc., aunque en la red también es posible encontrar información rigurosa. (5)

5. Una más: ¿Spain is different también en esto?
Dos datos: Primero, el 47 % del todas las notificaciones se referían a tiburones procedentes de nuestro país; segundo, la inmensa mayoría fueron emitidas por autoridades italianas.
El primero, en si mismo, ni es una novedad ni debería ser preocupante, al fin y al cabo somos la primera potencia pesquera de Europa. En cuanto al segundo, alguien podría aducir que lo que les pasa a los italianos es que nos tienen envidia cochina (un modo de ver las cosas típicamente español).
Pero, claro, uno no deja de pensar que aquí también nos comemos los tiburones que pescamos... y llama bastante la atención que no haya habido ni una sola notificación emitida por España...
... Y así resulta que teniendo en cuenta el modo en que nuestros políticos se han preocupado tradicionalmente por la salud (y el bolsillo) de sus votantes... estos datos tomados en su conjunto le ponen a uno los pelos de punta.
Está claro: EL TIBURÓN, MEJOR FUERA DEL PLATO.

[Más información sobre el consumo de tiburones, el consumo no deseado, en el post El tiburón que nos comemos sin querer.]


=>ACTUALIZACIÓN a 17-V-2015: La UE decide proteger la pesquería de la mielga en los EEUU a costa de la salud de los ciudadanos europeos.
Modificación de la legislación UE sobre los límites de PCB's en las importaciones de mielga (Squalus acanthias) norteamericana: Ante la elevada cifra de notificaciones por parte de países como Alemania, Francia e Italia y los consiguientes rechazos de partidas de producto procedente de los EEUU, nuestros legisladores, tras oír a las partes interesadas (en las que al parecer no entran los consumidores), han optado por... subir el nivel máximo permitido de PCB's no similares a las dioxinas en la carne de mielga, y por supuesto sin que esto ponga en peligro la salud pública. Ya está. Problema resuelto.
Y para que quede bien resuelto y por mucho tiempo, la subida es nada menos que de un 166%: de los 75 ng/g de peso húmedo actuales, se pasa a los 200 ng/g. Felicitémosnos por tener unas autoridades tan eficientes.
Esta nueva regulación, vinculante para todos los Estados miembro, entrará en vigor el 21 de mayo de 2015.

Las partes interesadas dicen que la pesca de la mielga en el Atlántico NW es sostenible. (Foto: B. Sanders).
Estamos ante una más de las excepciones a la norma de 75 ng/g (peso húmedo) de PCB's no similares a las dioxinas en productos del mar. Las otras son:
  -Anguila capturada silvestre (Anguilla anguilla): 300 ng/g.
  -Hígado de pescado y productos derivados (excepto aceites marinos): 200 ng/g.
  -Aceite de pescado: 200 ng/g (peso graso).
  -Pescado de agua dulce capturado en libertad (excepto especies diadromas): 125 ng/g.

(Fuente: Helmut Nickel, Shark Year Magazine.)

____________________
(1) Los policlorobifenilos (PCBs) son compuestos sintéticos altamente tóxicos que se emplean como refrigerantes y lubricantes en transformadores y otros equipos eléctricos, como fluidos hidráulicos, etc. Pueden provocar "disfunciones inmunitarias, neurológicas, alteraciones hormonales, del desarrollo, trastornos neuroconductuales, etc., también están clasificados como posibles carcinógenos humanos y tóxicos en la reproducción." Véase página del Registro Estatal de Emisiones y Fuentes Contaminantes (PRTR España).  
(2) Como ejemplo, un artículo que acabo de encontrar sobre la presencia de mercurio en peces de la zona norte del Golfo de México, alerta de altas concentraciones de mercurio (entre 1,08-10,52 ppm) en la aguja azul (Makaira nigricans), la bacoreta (Euthynnus alleteratus) y diversas especies de jaquetones del género Carcharhinus.
Yan Cai, Jay R. Rooker et al. (2007). "Bioaccumulation of mercury in pelagic fishes from the northern Gulf of Mexico". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 64(3), pp. 458-469.
Es también recomendable la lectura del informe del Biodiversity Research Institute y el IPEN, de enero de este año, titulado Global Mercury Hotspots: New Evidence Reveals Mercury Contamination Regularly Exceeds Health Advisory Levels in Humans and Fish Worldwide ['Pruebas recientes revelan que en todo el mundo la contaminación por mercurio sobrepasa regularmente los niveles aconsejables para la salud en las personas y en los peces'].
(3) Véase estos dos trabajos de libre acceso; el primero centrado en PCBs y DDT, y el segundo en PCBs, DDT y mercurio:
-Christopher G. Mull, Kady Lyons, Mary E. Blasius et al. (2013). "Evidence of Maternal Offloading of Organic Contaminants in White Sharks (Carcharodon carcharias)." PloS ONE 8(4): E62886.
-Kady Lyons, Aaron Carlisle, Antonella Preti et al. (2013). "Effects of trophic ecology and habitat use on maternal transfer of contaminants in four species of young of the year lamniform sharks." Marine Environmental Research, 90, pp. 27-38.

[ACTUALIZACIÓN A 21-XII-2014). Trabajo sobre transferencia materna de PCBs y pesticidas en cornudas comunes (Sphyrna lewini): Kady Lyons, Douglas H. Adams (2014). "Maternal offloading of organochlorine contaminants in the yolk-sac placental scalloped hammerhead shark (Sphyrna lewini)." Ecotoxicology, diciembre 2014. doi: 10.1007/s1046-014-1403-7
 
(4) Por supuesto, no sólo figuran los tiburones entre las especies más contaminadas. A modo de ejemplo, ved esta lista de récords en los niveles de mercurio:
     -Marlin o pez vela no identificado (fam. Istiophoridae): 7,4 mg/kg
     -Pez espada (Xiphias gladius): 4,95 mg/kg.
     -Seriola no identificada (Seriola sp.): 2,65 mg/kg
     -Atún no identificado (Thunnus sp.): 1,7 mg/kg
     -Meluza del Cabo (Merluccius capensis): 1,56 mg/kg
     -Escolar (Lepidocybium flavobrunneum): 1,36 mg/kg 
(5) A quienes todavía no tengan claro el asunto, les propongo la siguiente reflexión: ¿alguien se animaría a tomar con toda tranquilidad unas chuletitas o un plato de callos hechos con alguno de estos cerdos? Y sobre todo, ¿dejaríais que vuestros hijos lo hicieran?


__

lunes, 21 de octubre de 2013

Angelote (Squatina squatina)

Foto: Alianza Tiburones Canarias.


Angelote

Squatina squatina (Linnaeus, 1758)

(es. Angelote, pez ángel; gal. Peixe anxo, xelote; in. Angelshark, monk fish; port. Anjo, tubarao-anjo, peixe-anjo)

Orden: Squatiniformes
Familia: Squatinidae


Un angelote puede definirse como un tiburón que acaba de ser espachurrado por una apisonadora. Su cuerpo aplanado nos remite inmediatamente al grupo de las rayas, aunque si nos fijamos un poco, enseguida encontramos rasgos que desmienten esa primera impresión. Fundamentalmente las aberturas branquiales, que están en posición lateral, no ventral (1). También el borde anterior de las aletas pectorales, que no está soldado a la cabeza en su totalidad, sino que es libre, extendiéndose hacia delante por encima de las aberturas branquiales. Puede decirse que los Squatina están a medio camino entre los tiburones y los batoideos. Pero son tiburones.
El orden de los Squatiniformes está formado por una sola familia, Squatinidae, que cuenta con un único género, Squatina. En total, de momento, son 20 las especies descritas... más unas cuantas más pendientes de bautizo. De ellas sólo una está presente, al menos teóricamente, en nuestra costa; en el resto del litoral español figuran otras dos, también teóricamente: el angelote espinoso (Squatina aculeata) y el pez ángel (Squatina oculata).
¿Por qué digo teóricamente? Pues porque estamos ante el orden de tiburones con mayor riesgo relativo de extinción según la Lista Roja de la IUCN. Salvo un par de especies, catalogadas como "Preocupación menor", la mitad de las demás se encuentran bien amenazadas, bien en peligro crítico. De las restantes una está casi amenazada y al menos cuatro son vulnerables; finalmente, de un buen puñado no poseemos información suficiente, pero no se descarta que puedan entrar en la lista negra una vez llegue a nosotros. Por supuesto, los tres Squatina que (teóricamente) habitan aguas españolas se encuentran en Peligro Crítico. Por qué será.
Foto: Alianza Tiburones Canarias.

Descripción: Como hemos visto, el cuerpo del angelote es alargado y aplanado dorsoventralmente, como el de las rayas. La cabeza y el tronco son bastante anchos, de piel áspera y con pequeñas espinas en el morro y entre los ojos. Los pliegues laterales de la cabeza presentan un sólo lóbulo lateral triangular. La boca y las narinas se encuentran en posición terminal; los pequeños ojos y los enormes espiráculos, en la superficie dorsal. Los barbillones nasales son simples, lisos y con ápices rectos o espatulados; las solapas nasales anteriores son lisas o un poco festoneadas.
Pectorales altas y anchas, relativamente cortas, de extremos posteriores redondeados. La primera dorsal se origina sobre el extremo posterior de las aletas pelvianas. Sin aleta anal.
En cuanto a su librea, el angelote tiene el dorso de color grisáceo a pardo oliváceo, con manchas oscuras dispersas y bandas claras también más o menos dispersas. Sin ocelos. Puede aparecer una mancha blanca en la nuca. Las pectorales tienen una característica banda oscura transversal. Los individuos jóvenes pueden presentar un diseño con retículas blancas y grandes manchas oscuras.

Dentición: Dientes similares en las dos mandíbulas: pequeños y lisos, de base ancha y una sola cúspide recta, estrecha y afilada. Suele haber unas 10 filas de dientes por hemimandíbula, con más de una hilera funcional.

Talla: La longitud máxima registrada para los machos ha sido de 183 cm; para las hembras, posiblemente de 244 cm. Al nacer miden entre 25-30 cm. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 80-100 cm; las hembras, entre los 126-167 cm.

Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivíparo) lecitotrófico. Las camadas suelen ser de entre 7-25 crías, en función de la talla de la madre. La gestación dura de 8 a 10 meses, tras los cuales las hembras se aproximan a las aguas someras próximas a la costa para dar a luz. En el Mediterráneo los partos suelen producirse desde diciembre a febrero. En el Atlántico, en cambio, parece que se retrasan hasta los meses de verano.

Dieta: Principalmente peces planos, rayas, crustáceos y cefalópodos. Aunque en sus estómagos también se han encontrado restos de otras especies de teleósteos no planos como la pescadilla (Merluccius merluccius), el peón (Argentina sphyraena) o la breca (Pagellus erythrinus). Alguno incluso se ha atrevido (con éxito) con un cormorán.

La técnica de caza se basa en la emboscada, en el ataque por sorpresa: el tiburón aguarda inmóvil, semienterrado en el fango o la arena, perfectamente camuflado, hasta que una presa se pone a tiro.

A veces, el concepto "semienterrado" se toma al pie de la letra.
Fotos: Alianza Tiburones Canarias.

Entonces, como si se hubiese accionado el gatillo de una ballesta, se lanza a toda velocidad sobre su víctima, que desaparece engullida por una enorme boca salida de no se sabe dónde.

Foto: Alianza Tiburones Canarias.
Hábitat y distribución: El angelote es un tiburón bentónico. Se encuentra en los fondos preferentemente arenosos o fangosos de la plataforma desde los 5 hasta más allá de los 150 m. Algunos autores señalan los 300 m como cota máxima, otros los 400 m (2).
Es una especie de hábitos nocturnos. Durante la noche es más activa, se la puede observar nadando vigorosamente a lo largo del fondo; mientras que por el día permanece quieta, enterrada en el fango, la arena o entre las algas, y sus movimientos son más torpes.

Fuente: Wikipedia.
Se encuentra en el Atlántico nororiental, desde Noruega hasta Mauritania e islas Canarias. También está presente en el Mediterráneo y en el Mar Negro. Si bien es más que probable que en muchas áreas haya desaparecido por completo.
En las regiones más septentrionales puede realizar migraciones de caraćter estacional, trasladándose hacia el norte en verano.

Pesca y estatus: No es una especie de gran importancia comercial, pero su hábitat está sujeto a una fortísima presión pesquera que no ha parado de crecer, con buques de mayor potencia y capacidad pesquera... y un triste etc. Ha sido presa fácil de artes como el trasmallo, la volanta, el palangre de fondo y, sobre todo, el terrible arrastre, hasta el extremo de que sus poblaciones han sufrido una descomunal caída en picado durante estos últimos 50 años.
Si a comienzos del siglo XX era una especie relativamente común en el Atlántico nororiental, en las costas británicas, francesas y españolas, hoy en día casi ha desaparecido. De hecho, en el Mar del Norte se le considera prácticamente extinguido. Solo en las Islas Canarias parece mantenerse todavía una población más o menos estable... ignoramos por cuánto tiempo, puesto que, entre otras cosas, todavía quedan miserables que continúan capturándolos (y por si fuera poco exhibiendo sus proezas en las redes sociales) pese a estar terminantemente prohibido.
Situación parecida es la del Mediterráneo, con la excepción, tal vez, de algunas zonas como la costa de Túnez.
A la luz de todos estos datos, el angelote figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de En peligro crítico. Al borde de la extinción.

Foto: Alianza Tiburones Canarias.
Nuestro Squatina squatina está protegido por diversos convenios internacionales como la Wildlife and Countryside Act inglesa, el Convenio de Berna para la Conservación de la vida salvaje y el medio natural de Europa, la Convención de Barcelona, el Convenio OSPAR sobre la protección del medio ambiente marino... Desde el 2012 su captura está terminantemente prohibida en toda la UE. No sé si toda esta parafernalia no habrá llegado demasiado tarde. 


[Mi agradecimiento a los amigos de Alianza Tiburones Canarias por la amable (y entusiasta) cesión de sus fotografías. Particularmente a Marta Romero, de Buceo Pandora, y también a Fernando Reis. Ojalá puedan seguir disfrutando de estos bellísimos animales en su medio natural... y que nos los sigan contando a través de sus extraordinarias fotografías.]
________________________________
(1) Compárese estas dos imágenes. La primera es una vista ventral de una raya de clavos (Raja clavata); la segunda corresponde a un angelote americano (Squatina dumeril), donde se pueden apreciar las aberturas branquiales en posición lateral semicubiertas por los bordes anteriores libres de las aletas pectorales.
Foto: Biopix: JC Schou

Foto de George Burgess tomada de la página del FLMNH.
(2) Barrull y Mate (2002) señalan 300 m, mientras que Moreno (1995) 400 m.

__

martes, 15 de octubre de 2013

Claves de los Lamniformes

Tiburón blanco (Carcharodon carcharias) fotografiado en Guadalupe por Jorge Cervera Hauser.
El orden Lamniformes está compuesto por un total de siete familias: Mitsukurinidae, Alopiidae, Megachasmidae, Pseudocarchariidae, Odontaspididae, Cetorhinidae, y Lamnidae, algunas de las cuales, dadas sus singulares características, difícilmente susceptibles de confusión. El tiburón duende (Mitsukurinidae) o los zorros marinos (Alopiidae) son un buen ejemplo de ello. Seguramente no nos hace falta un post para saber identificarlos, aunque sí, en mi opinión, para aprender más sobre ellos. ¿Cómo? Pues recorriendo el camino inverso, es decir, observando no sólo qué rasgos morfológicos sirven para individualizarlos, sino también cuáles los constituyen como parte de un mismo grupo. Como los jugadores de un equipo de fútbol: cada uno de su padre y de su madre, pero todos con la misma camiseta. Tal es el sentido de este pequeño artículo.

Partimos del post Claves de los nueve órdenes de tiburones para recordar los rasgos morfológicos distintivos de los Lamniformes: aleta anal presente; cuerpo cilíndrico con cinco pares de largas aberturas branquiales en posición lateral; ojos sin membrana nictitante situados delante de la boca; dos aletas dorsales sin espinas; espiráculos diminutos situados bien detrás de los ojos; narinas sin barbillones, etc. Otros rasgos menos evidentes son su modalidad reproductiva (viviparismo aplacentario con oofagia y, en algún caso, canibalismo intrauterino), su válvula intestinal de forma anular, etc.
Y ahora veamos qué elementos caracterizan a cada una de las familias, analizando aspectos como la aleta caudal, el morro, la boca y los ojos. El primero nos va a permitir establecer dos grandes bloques: por un lado el de los tiburones que tienen la cola heterocerca o asimétrica (lóbulos desiguales en tamaño) y, por el otro, los que la tienen homocerca o simétrica (lóbulos más o menos del mismo tamaño), correspondiente a las familias Lamnidae y Cetorhinidae.
Como el primer bloque es demasiado amplio, deberemos considerar otros rasgos como la forma y longitud del morro (Mitsukurinidae y los demás), el tamaño del lóbulo superior caudal (Alopiidae y los demás), tamaño y posición de la boca (Megachasmidae y los demás), tamaño de los ojos y aberturas branquiales, presencia o ausencia de fosetas precaudales, etc.
A ver si conseguimos no liar mucho las cosas.

[El asterisco (*) indica que la familia no está presente en nuestras aguas.]


A. ALETA CAUDAL HETEROCERCA o ASIMÉTRICA

- a.1. Aleta caudal muy larga, tanto o más que la longitud corporal. Morro corto y cónico. Familia ALOPIIDAE.

Zorro negro (Alopias superciliosus). Foto tomada de la página icmbio.gov.br.

- a.2. Morro muy largo y aplanado dorsoventralmente. Sin fosetas precaudales. Caudal alargada, pero dentro de la "normalidad". Aleta anal más larga que las dorsales. Lóbulo inferior caudal casi inexistente. Familia MITSUKURINIDAE. 
 
Tiburón duende (Mitsukurina owstoni).

> a.3. Morro corto, cónico o ligeramente aplanado. Caudal de tamaño "normal". Pedúnculo con fosetas precaudales superiores y, en algunos casos, también inferiores. Anal casi igual o inferior en tamaño a las dorsales.


- - a.3.1. Boca enorme en posición terminal, al mismo nivel que el morro. Cabeza también muy grande. Branquispinas en los arcos branquiales. Familia MEGACHASMIDAE (*).


Tiburón boquiancho (Megachasma pelagios). Foto de Bruce Rasner.

>> a.3.2. Boca más pequeña en posición subterminal. Sin branquispinas en los arcos branquiales.

- - - a.3.2.1. Ojos muy grandes. Aberturas branquiales largas, extendiéndose hacia la parte superior de la cabeza. Fosetas precaudales superior e inferior. Quillas bajas en el pedúnculo caudal. Familia PSEUDOCARCHARIIDAE (*).

Tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai). Foto: raulsinho r, tomada de FishBase.

- - - a.3.2.2. Ojos pequeños o relativamente pequeños. Aberturas branquiales no extendidas hacia la parte superior de la cabeza. Sin foseta precaudal inferior. Sin quillas en el pedúnculo caudal. Familia ODONTASPIDIDAE.

Solrayo (Odontaspis ferox). Foto: Francis Pérez.

B. ALETA CAUDAL HOMOCERCA o SIMÉTRICA

- b.1. Gran número de dientes diminutos. Aberturas branquiales enormes, casi rodeando la cabeza. Branquispinas en los arcos branquiales que pueden desprenderse. Familia CETORHINIDAE.
 
Peregrino (Cetorhinus maximus). Foto: Mark Harding.


- b.2. Pocos dientes, pero grandes y afilados. Aberturas branquiales no tan largas como para extenderse sobre la cabeza. Sin branquispinas. Familia LAMNIDAE.


Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto de Pierre Couillaud. 


>>Véase también:
Claves de la familia Lamnidae (marrajos)
Colas de zorro (fam. Alopiidae).

miércoles, 9 de octubre de 2013

Reproducción V: Viviparismo aplacentario



[En el tercer capítulo de esta serie dedicada a la reproducción hablábamos de la fecundación y señalábamos las tres estrategias reproductivas básicas de los tiburones: oviparismo, viviparismo aplacentario y viviparismo placentario. De la primera ya nos ocupamos en el capítulo anterior. Hoy vamos con la segunda.]

Extrayendo las 31 crías que llevaba esta cañabota de 4,5 m capturada en Camariñas. Foto: Juan Ignacio (SGHN-CEMMA)
El viviparismo aplacentario u ovoviviparismo es en cierto modo una especie de extensión del oviparismo (1). La diferencia es que los óvulos fecundados no se guardan en una cápsula protectora y se expulsan al exterior en una puesta, sino que se incuban dentro del seno materno; una vez los embriones alcanzan el grado óptimo de desarrollo, se produce el parto. No existe ningún tipo de conexión placentaria entre el embrión y la madre (a diferencia del viviparismo placentario, que veremos en el siguiente capítulo). Es el sistema reproductivo más extendido, seguido por cerca del 50% de las especies.

En vez de una cubierta córnea, los óvulos fecundados se envuelven en una sustancia serosa segregada por la glándula nidamentaria, formando como un paquetito la vela—, que puede contener hasta cuatro, y se trasladan al útero. Al cabo de un tiempo el "envoltorio" se reabsorbe y la gestación continúa hasta llegar a término.

Velas de una mielga (Squalus acanthias). Los números indican el número de embriones.
Imagen tomada de la extraordinaria página del Canadian Shark Research Laboratory.
El viviparismo aplacentario no es una modalidad reproductiva uniforme. Según el tipo de alimentación que sigue el embrión durante la gestación, se distinguen dos grandes líneas de desarrollo, una lecitotrófica (el embrión se alimenta únicamente del vitelo contenido en el saco) y otra matrotrófica (la madre interviene en la alimentación de los pequeños con un aporte extra de alimentos).

1) Viviparismo aplacentario con saco vitelino (viviparismo lecitotrófico): Como acabamos de explicar, los embriones dependen exclusivamente de las reservas de alimento que contiene el saco vitelino, conectado a su sistema digestivo a través de un conducto que se inserta entre sus aletas pectorales. Una vez agotadas las reservas y absorbido el saco, se produce el parto.
Este sistema lo siguen aproximadamente un 25% de las especies: Hexanchiformes como el tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) o la cañabota (Hexanchus griseus), Echinorhiniformes como el tiburón de clavos (Echinorhinus brucus), Squaliformes como la mielga (Squalus acanthias), el tiburón de Groenlandia (Somniosus microcephalus) o el negrito (Etmopterus spinax), Squatiniformes como el angelote (Squatina squatina), Orectolobiformes como el tiburón ballena (Rhincodon typus) o la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum), Carcharhiniformes como el cazón (Galeorhinus galeus) o las musolas (Mustelus spp.), etc.

Mielga (Squalus acanthias). Foto: David Csepp, NMFS/AKFSC/ABL a través de Wikimedia Commons.
2) Viviparismo aplacentario matrotrófico: En algunas especies las madres intervienen directamente en la alimentación de sus retoños. Son mamás a la vieja usanza que han encontrado una fórmula para que no se queden con hambre cuando se terminan todo lo que hay en el saco vitelino. Se trata de un aporte extra de alimento en forma de una buena cantidad de óvulos no fecundados. Se aseguran así de que las crías van a nacer bien talluditas y mejor formadas, con mejores garantías de supervivencia. Este sistema se conoce con el nombre de oofagia u ovofagia.

Estos tres embriones de cailón (Lamna nasus) y huevos no fecundados encontrados en una hembra de 249 cm (foto: Richard Lord)
En algunos casos extremos, en cada útero sólo se deposita un único óvulo fecundado; el resto son infértiles, o sea, comida.
Los embriones oófagos presentan unos característicos estómagos hinchados. Esto se debe a la cantidad de vitelo que se han metido entre pecho y espalda, como el pequeño marrajo de la foto (en inglés se le conoce justamente como yolk stomach, 'estómago de vitelo').

Embrión de marrajo (Isurus oxyrinchus), de casi 50 cm. Foto: T. Carter, CSIRO
Entre las especies que han desarrollado este sistema se encuentran la gran mayoría de los Lamniformes, como el peregrino (Cethorhinus maximus), el zorro marino (Alopias vulpinus), el zorro negro (Alopias pelagicus), el tiburón duende (Mitsukurina owstoni), el marrajo (Isurus oxyrinchus), el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el cailón (Lamna nasus), etc., y también algunos Carcharhiniformes como el musolón (Pseudotriakis microdon).

Dentro del matrotrofismo hay que mencionar, aunque sea de pasada, el histotrofismo: los embriones de algunas especies se alimentan de los nutrientes contenidos en el líquido intrauterino en el que están sumergidos (también llamado leche uterina) que absorben a través de espiráculos y hendiduras branquiales. Tal vez esto explicaría por qué especies ovovivíparas como el tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) son capaces de llevar a término camadas de hasta 82 embriones (recordemos que el tiburón tigre es la único carcharhínido que no es vivíparo placentario).

3) Viviparismo aplacentario con oofagia y canibalismo intrauterino: Este es un caso verdaderamente extremo. Los embriones no sólo se se alimentan del saco vitelino y de los óvulos no fecundados que les ponen sus mamás: también se comen a sus hermanos más pequeños y débiles, normalmente hasta que se quedan solos en su respectivo útero. Este sistema se conoce también como adelfofagia o embriofagia. Se descubrió por casualidad en 1948 cuando un científico que examinaba un útero de una hembra grávida de tiburón toro (Carcharias taurus) recibió un buen mordisco en un dedo.
Tiburón toro (Carcharias taurus). Foto: Ken Bondy
Recientemente se ha podido comprobar que si bien las hembras de esta especie pueden aparearse con varios machos, las crías que finalmente sobreviven y nacen (una por cada útero) muy a menudo son del mismo padre. De lo que se deduce que seguramente procedan de los óvulos fecundados durante la primera cópula: al ser los primeros en eclosionar, los embriones son también los más grandes, y capaces, por tanto, de merendarse a sus hermanos pequeños. Es una forma como otra cualquiera de que un macho logre que sus genes sean los que finalmente se perpetúen a través de su descendencia: ser el primero.

Estas capturas de pantalla muestran un embrión de tiburón toro atacando a uno de sus hermanos dentro del útero materno. Podéis acceder al vídeo pinchando aquí.
Además del Carcharias taurus, el canibalismo intrauterino posiblemente se dé en otras especies como, por lo que sabemos hasta el momento, el marrajo negro (Isurus paucus) o el tiburón cocodrilo (Pseudocarcharias kamoharai).

Períodos de gestación: La gestación de las especies vivíparas aplacentarias es muy variable. Va desde los 9 meses hasta los casi tres años, según se sospecha, del tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus) (2). El récord oficial, digamos, todavía sigue en manos de la mielga (Squalus acanthias), con 24 meses, el más largo de todos los vertebrados. Por supuesto, mientras no se confirmen definitivamente otras hipótesis.


[Para conocer el tercer modo reproductivo básico, véase el capítulo Viviparismo placentario.
_____________
(1) De hecho, algunas especies muestran un comportamiento reproductivo que podríamos calificar a medio camino entre el oviparismo y el viviparismo aplacentario. Es el caso de las especies del género Halaelurus (fam. Scyliorhinidae), que retienen las cápsulas-huevo dentro de los oviductos hasta que los embriones están bien desarrollados, a punto de eclosionar.
(2) Ver Tiburón anguila (Chlamydoselachus anguineus).
ollowing is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence: - See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpu
Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

            Family Ginglymostomatidae
                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

            Family Carchariidae
                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)
            Family Pseudocarchariidae
                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)
            Family Alopiidae
                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)
                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)
                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)
            Family Cetorhinidae
                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)
            Family Lamnidae
                  Salmon Shark (Lamna ditropis)
                  Porbeagle (Lamna nasus)
                  White Shark (Carcharodon carcharias)
                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)
                  Longfin Mako (Isurus paucus)

            Family Pseudotriakidae
                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)
                  False Catshark (Pseudotriakis microdon
- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf
Until quite recently, intrauterine cannibalism was thought to be restricted to lamnoid sharks. This grisly form of within-the-womb nutrition is now known from two carcharhinoids and even one orectoloboid.
Following is a list of all sharks in which intrauterine cannibalism has been documented, or for which exists strong circumstantial evidence:

            Family Ginglymostomatidae
                  Tawny Nurse Shark (Nebrius ferrigineus)

            Family Carchariidae
                  Sandtiger Shark (Carcharias taurus)
            Family Pseudocarchariidae
                  Crocodile Shark (Pseudocarcharias kamoharai)
            Family Alopiidae
                  Pelagic Thresher Shark (Alopias pelagicus)
                  Bigeye Thresher Shark (Alopias superciliosus)
                  Common Thresher Shark (Alopias vulpinus)
            Family Cetorhinidae
                  Basking Shark (Cetorhinus maximus)
            Family Lamnidae
                  Salmon Shark (Lamna ditropis)
                  Porbeagle (Lamna nasus)
                  White Shark (Carcharodon carcharias)
                  Shortfin Mako (Isurus oxyrinchus)
                  Longfin Mako (Isurus paucus)

            Family Pseudotriakidae
                  Slender Smoothhound Shark (Gollum attenuatus)
                  False Catshark (Pseudotriakis microdon)
- See more at: http://www.supportoursharks.com/en/Education/Biology/Reproduction/Ovoviviparity.htm#sthash.DrwVG46M.dpuf