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martes, 22 de abril de 2014

Claves de la familia Lamnidae (marrajos)


Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Andy Murch.
Los lámnidos constituyen probablemente el grupo más famoso y mediático de todos los tiburones, gracias sobre todo a su miembro más insigne, el gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Se trata de una familia pequeña, formada por tan solo cinco especies (una de ellas ausente en nuestra zona) agrupadas en tres géneros: Isurus, Carcharodon y Lamna. Todas guardan un innegable parecido entre si, por lo que a no poca gente le resulta difícil diferenciarlas. Sin embargo, como enseguida vamos a ver, la cosa es bastante más sencilla de lo que parece a primera vista. Tan sólo hace falta saber dónde mirar.
Para empezar, recordemos que la familia Lamnidae pertenece al orden de los Lamniformes, como el peregrino (fam. Cetorhinidae) o el tiburón duende (fam. Mitsukurinidae) [véase Claves de los nueve órdenes de tiburones], y se caracteriza porque que las especies de que se compone presentan un cuerpo fusiforme (es decir, en forma de huso*), fuerte y compacto, terminado en un morro cónico; aberturas branquiales largas; primera dorsal grande y alta, y la segunda diminuta, más o menos del tamaño de la anal; aleta caudal homocerca, en forma de media luna; pedúnculo caudal con fuertes quillas laterales; dientes grandes, etc. [véase Claves de los Lamniformes].

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Patrick Doll/Wikimedia Commons.
Marrajo negro (Isurus paucus). Foto: Rodrigo Friscione.
Tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Foto: Willtu.
Cailón (Lamna nasus). Foto: Andy Murch.
Cailón salmonero (Lamna ditropis). Foto: Brooke Olson
Puestos uno a continuación del otro, las diferencias saltan a la vista, empezando por el diseño corporal. Si os fijáis, veréis que es posible incluso establecer una escala, desde la especie con el cuerpo más esbelto y el morro más afilado el marrajo (Isurus oxyrinchus), hasta la más rechoncha, con el morro más corto y romo, el cailón salmonero (Lamna ditropis). Hacia la mitad de la tabla situaríamos el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), de cabeza y cuerpo algo más gruesos que el marrajo negro (Isurus paucus), pero con una figura indudablemente más estilizada que el cailón (Lamna nasus).
Aparte de esto, las claves morfológicas más objetivas para su identificación son la dentición y la presencia o no de una quilla secundaria en la aleta caudal, que se completarán con rasgos como la librea y la forma y tamaño de las aletas. Veamos.

A. Dientes triangulares, de bordes aserrados. Género Carcharodon.

  • Dientes amplios, sobre todo los de la mandíbula superior; sin cúspides secundarias. Sin diastema entre el 3º y 4º de la mandíbula superior.
  • Sin quilla secundaria en la caudal.
  • Primera dorsal ampliamente triangular, de ápice moderadamente afilado, originada sobre el borde posterior de las pectorales; la segunda dorsal está más adelantada que la anal.
  • Pectorales grandes y apuntadas, con una mancha oscura en la axila y otra en su ápice inferior.
  • Color gris oscuro con tonos parduzcos u oliváceos en el dorso, superficie ventral blanca. El cambio de color es brusco, bien delimitado, sin zonas de transición.
Tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Foto: Morne Hardenberg.

B. Dientes más estrechos o lanceolados, de bordes lisos y afilados.

1. Dientes estrechos y pluricuspidados: una cuspidilla basal a cada lado de la principal. Quilla secundaria en la caudal situada debajo de la principal. Género Lamna.
  • Primera dorsal alta y de ápice redondeado; su origen se encuentra aproximadamente sobre la axila pectoral. 
  • La segunda dorsal está en posición enfrentada a la anal.
Detalle de la dentadura de un cailón (Lamna nasus). Foto: Toño Maño.
Base caudal de un cailón (Lamna nasus) con la quilla principal (A) y la secundaria (B). Foto: Toño Maño
     1.a. Morro relativamente largo. Mancha blanca en la base posterior de la primera dorsal. Sin franja blanca sobre la base de las pectorales. Gris oscuro con tonos azulados en el dorso y superficie ventral blancuzca; no hay cambios bruscos de color, sino un difuminado progresivo. Lamna nasus.
Cailón (Lamna nasus). Foto: Andy Murch.
     1.b. Morro corto y romo. Sin mancha blanca en la base posterior de la primera dorsal, pero con una franja blanca sobre la base de las pectorales. Manchas oscuras en la superficie ventral y parte inferior del morro también oscura. Lamna ditropis [ausente en nuestra zona].


2. Dientes lanceolados, largos y afilados, de una sola cúspide. Sin quilla secundaria en la caudal. Género Isurus.

Detalle boca de un marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Bill Fisher.
  • Diastema entre los dientes 3º y 4º de la mandíbula superior.
  • Primera dorsal alta, de ápice ligeramente apuntado y situada detrás de las pectorales; la segunda está ligeramente más adelantada que la anal.

     2.a. Pectorales de extremo relativamente apuntado y de longitud inferior a la cabeza. Morro fino y afilado. Los primeros dientes inferiores son muy altos, de cúspide oblicua y flexionada hacia el exterior. Color azul metalizado, intenso en el dorso, más claro en los flancos, y difuminándose hacia el blanco de la superficie ventral, incluida la parte inferior del morro (en los ejemplares adultos, tiende a ser un blanco azulado). No hay cambios bruscos de color. Isurus oxyrinchus.

Marrajo (Isurus oxyrinchus). Foto: Matt Wallace.
     2.b. Pectorales de extremo ancho y claramente más largas que la cabeza. Morro un poco más grueso y romo que el I. oxyrinchus. Primeros dientes inferiores de cúspide más recta y no flexionada hacia el exterior, como el anterior. Color azul pizarroso en el dorso y parte inferior del morro, un poco más claro en los flancos; superficie ventral blanca. El cambio de color es brusco, marcado. Isurus paucus.

Marrajo negro (Isurus paucus). Foto: Billy Turnbull.


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*Por si alguien no lo tiene claro, un huso es un objeto que se utilizaba para hilar. Estos de aquí son husos:

... y esto es un tiburón blanco:


miércoles, 9 de abril de 2014

Olayo (Galeus melastomus)

Foto: Toño Maño

Olayo

Galeus melastomus (Rafinesque, 1810)

(es. Olayo, bocanegra; gal. Zapata, casapa, colaio; in. Blackmouth Catshark; por. Leitao)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Pentanchidae

El olayo es probablemente el tiburón demersal más abundante de la zona media y alta del talud continental. Suele encontrársele entre los 200 y los 500 m de profundidad, y aunque por su aspecto se diría que es una pintarroja (Scyliorhinus canicula) como cualquier otra, en realidad puede decirse que ocupa un nicho intermedio o, si se quiere, de transición entre esta especie propia de aguas someras y aquellas otras más características del mar profundo como la pailona, de la que hablamos aquí recientemente [véase Pailona (Centroscymnus coelolepis)]. De hecho, en determinadas áreas, su rango batimétrico se solapa, por arriba y por abajo, con el de ambas. Recientemente se ha incluido a estas y otras especies similares en una nueva familia, Pentanchidae, caracterizadas por la ausencia de cresta supraorbital en el condrocráneo, a diferencia de las pintarrojas propiamente dichas (familia Scyliorhinidae) que si la tienen. No obstante, la tendencia mayoritaria sigue siendo la tradicional, es decir, su inclusión dentro de la gran familia Scyliorhinidae [véase Claves de los Carcharhiniformes].

Parece evidente que la vistosa librea del olayo está diseñada para cumplir una función de camuflaje en un entorno alumbrado, siquiera mínimamente, por la luz solar (las especies propias de aguas profundas suelen presentar libreas sin ningún tipo de dibujo o patrón). Al menos en ciertas etapas de su vida, en esta franja de entre 200-300 m aproximadamente, el olayo comparte territorio con la pintarroja, cuyo rango batimétrico llega hasta los 110 m y, excepcionalmente, los 400 m. Pero compartir territorio significa competir. Un excelente trabajo¹ llevado a cabo a lo largo de la costa cantábrica desde el norte de Galicia hasta el País Vasco encontró que la dieta de estos dos tiburones era muy similar, pero en los ejemplares menores de 30 cm, es decir, mientras son juveniles. A medida que van creciendo, la pintarroja se desplaza hacia la costa y el olayo, en dirección contraria, hacia aguas más profundas. Esta especialización espacial lleva pareja una especialización sensorial: la pintarroja depende del sentido del olfato, más desarrollado que el del olayo, para detectar presas fundamentalmente bentónicas, mientras que éste, por su parte, cuenta con unos ojos más avanzados que le permiten la caza en la columna de agua.
Curiosamente, es el espectacular desarrollo del sentido de la vista el que también ha facilitado a la pailona la especialización en presas de aguas más profundas, al menos en el Mediterráneo², como forma de evitar la competencia con el olayo.

 
Foto: Toño Maño
Descripción: El olayo tiene un cuerpo alargado y esbelto de piel no muy áspera y un morro moderadamente alargado y redondeado. La boca es grande, muy arqueada, y su interior presenta un característico color negro debido a la mucosa que lo recubre. Los ojos, grandes y ovalados, tienen una membrana nictitante rudimentaria en la parte inferior y una carena subocular poco definida. Los espiráculos son pequeños y están situados cerca de los ojos. Posee narinas amplias y de aberturas estrechas, con pequeñas solapas triangulares. Aberturas branquiales pequeñas, menores que la longitud ocular, con la última situada sobre las pectorales. Las dos aletas dorsales son pequeñas, prácticamente del mismo tamaño, y se encuentran en posición muy retrasada, claramente por detrás del origen de las aletas pelvianas, que son pequeñas y bajas. Las pectorales son grandes. La aleta anal es más grande que las dorsales, y de longitud mayor que el espacio interdorsal. Caudal heterocerca: lóbulo superior largo, con una muesca subterminal bien marcada, e inferior poco desarrollado; presenta una cresta de dentículos dérmicos grandes en el pedúnculo caudal y en el lóbulo superior.

Foto: Toño Maño
La librea consiste en un entramado de manchas oscuras en dorso y aletas sobre un fondo gris terroso a marrón claro: entre 15 y 18 manchas circulares a ovaladas o rectangulares (a veces como fusionadas) dispuestas a lo largo del dorso desde la zona branquial hasta la cola; los flancos presentan también manchas de diversos tamaños con una tendencia a formar un patrón longitudinal. La superficie ventral es blanquecina. Aletas con bordes blancuzcos.

Dentición: Dientes pequeños y pluricuspidados, similares en ambas mandíbulas y dispuestos en varias series funcionales. Constan de una cúspide principal alta y una o varias secundarias. Los dientes superiores están claramente más adelantados que los inferiores.

Fuente: J-elasmo.
Talla: La talla máxima ronda los 62-70 cm, aunque se ha documentado una hembra de 90 cm (los ejemplares mediterráneos son más pequeños). Los machos maduran entre los 34-42 cm, las hembras entre 39-45 cm. En el Mediterráneo se ha constatado 38-51 cm para las hembras y 34-45 cm para los machos. No se conocen las tallas de nacimiento; Barrull y Mate³ comentan que el nadador libre más pequeño que observaron tenía 8 cm, de manera que al nacer deben de medir algo menos. 

Reproducción: Especie ovípara, con una media de 2-8 huevos por hembra (Compagno sostiene que hasta 13) que suelen eclosionar en primavera y verano, si bien no parece existir un periodo reproductivo definido, dado que se ha observado actividad vitelogénica a lo largo de todo el año. La fecundidad se ha estimado en torno a las 15-25 cápsulas-huevo por año. Esta cápsula-huevo mide en torno a los 6x3 cm.

Dieta: Bastante variada, sobre todo invertebrados bentónicos (camarones, cefalópodos) y pequeños peces bentónicos y demersales como los peces linterna, e incluso pequeños elasmobranquios;también, sobre todo en el talud superior, krill (Euphausiacea) y diversos decápodos. Es también una especie oportunista con hábitos carroñeros.

Hábitat y distribución: El olayo es un tiburón bentónico-demersal muy común en la plataforma exterior y talud superior. Su rango batimétrico oscila entre los 150-200 m y los 500 m, ocasionalmente entre 55 m y 2000 m.
Parece existir segregación por tamaño y sexo: los ejemplares inmaduros más pequeños se dan normalmente por encima de los 500 m.
Fuente: Wikipedia, modificado ligeramente según Ebert et al, 2013.
Se encuentra en el Atlántico nororiental, desde la costa SW de Islandia, islas Feroe y Noruega hasta Senegal, incluyendo las Azores. También en el Mediterráneo, aunque es menos común o raro en el Adriático norte y en el mar Egeo.


Pesca y estatus: Debido al agotamiento de los stocks de especies más típicamente comerciales, está dejando de ser un descarte más de arrastreros y palangreros de profundidad para formar parte de las descargas habituales de pescado para consumo o transformación. Hasta hace unos años, los arrastreros que iban a especies como la cigala (Nephrops norvegicus) o la gamba roja (Aristeus antennatus) capturaban cantidades enormes de olayos que normalmente se tiraban por la borda, a veces vivos pero con terribles heridas que hacían difícil su supervivencia. Ahora todo parece indicar que se retienen a bordo para su comercialización, al menos en un porcentaje nada despreciable, como un suplemento más para rellenar la bodega.
Su carne se puede consumir fresca o salada, y su piel se aprovecha para la fabricación de cueros.
En lo que respecta a Galicia, en 1983 Rodríguez Solórzano señalaba que "É frecuente durante a época estival nas lonxas de Aguiño e Ribeira procedente de capturas de palangre."

Fotografiado a 500 m (University of Plymouth Deepsea Species Catalogue.)
Figura en la Lista Roja de la IUCN con el estatus de Preocupación menor, si bien, al tratarse de una especie de creciente interés comercial, es posible que a medio plazo sus stocks se vean seriamente amenazados.
Medidas como la prohibición del arrastre de profundidad por debajo de los 1000 m en el Mediterráneo, pueden ayudar a la conservación de la especie. En 2010 se decreta el TAC 0 en aguas de la UE.
Veremos.

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¹I. Olaso, F. Velasco, A. Serrano, C. Rodríguez-Cabello, O. Cendrero (2004). "Trophic Relations of Lesser-Spotted catshark (Scyliorhinus canicula) and Blackmouth Catshark (Galeus melastomus) in the Cantabrian Sea." Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, vol. 35, 481-494. 
Las pintarrojas se capturaron en su mayor parte en cotas de 30 a 200 m, y los olayos, entre 150-500 m (principalmente a partir de los 300 m); los juveniles de una y otra especie, entre los 150-300 m y entre los 200-350, respectivamente.
²Véase Anna Bozzano (2004). "Retinal specialisations in the dogfish Centroscymnus coelolepis from the Mediterranean deep-sea". Scientia Marina, 68 (suplemento 3):185-195. 
³Joan Barrull, Isabel Mate (2002). Tiburones del Mediterráneo. Llibreria El Set-ciènces, Arenys de Mar, p. 88.
Manuel Rodríguez Solórzano et al. (1983). Guía dos peixes de Galicia. Editorial Galaxia, Vigo, p. 39.