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lunes, 26 de mayo de 2014

Jaquetón de Milberto (Carcharhinus plumbeus)

(Foto: Ken Tan. Dianne J. Bray, 2012, Carcharhinus, in Fishes of Australia, accessed 22 May 2014, http://www.fishesofaustralia.net.au/home/genus/270)

Jaquetón de Milberto

Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827)

(es. Jaquetón de Milberto, tiburón gris, tiburón trozo; gal. Lobo; in. Sandbar Shark; port. Tubarao-corre-costa.)

Orden: Carcharhiniformes
Familia: Carcharhinidae


El jaquetón de Milberto es un clásico en los tanques principales de casi todos los acuarios, junto con el tiburón toro (Carcharias taurus) y las musolas (Mustelus spp.). Soporta relativamente bien la cautividad e incluso, si se dan las condiciones adecuadas, puede llegar a desarrollar su ciclo reproductivo completo, como ya ha ocurrido en algunos¹. Estemos o no de acuerdo con el complejo tema de la exhibición de animales en cautividad, la triste paradoja es que el único rincón del planeta donde este y otros tiburones tienen garantizada su supervivencia es en el interior de una de estas grandes peceras. Porque en su medio natural las amenazas a las que se enfrenta están siendo cada vez más graves... e inexorables. Un ciclo trágico que no sé muy bien cómo se puede revertir, y en caso de que se pueda, si llegaremos a tiempo. A veces el ser humano es una criatura muy triste.

Descripción: El C. plumbeus tiene un cuerpo robusto y bastante alto, y una cabeza de perfil curvo, con un morro relativamente corto, redondeado, y como levemente levantado. La primera dorsal es muy característica: de forma triangular, muy grande y alta, apuntada y ligeramente inclinada hacia atrás, con su origen aproximadamente sobre la axila pectoral; su barbillón posterior es relativamente corto. La especie presenta una carena o cresta interdorsal baja pero claramente marcada.

Cabe suponer que ahí pone "cresta interdorsal".
La boca es ancha, con cortos pliegues labiales. Las narinas presentan solapas apuntadas, cortas pero prominentes. Los ojos son de talla mediana. Las aletas pectorales tienen base ancha, son semifalcadas y de extremo apuntado. La segunda dorsal es moderadamente alta y se encuentra enfrentada a la anal o ligeramente adelantada.
Su librea es sencilla, sin marcas distintivas: color gris o pardo grisáceo en dorso, difuminándose hacia los flancos, y blanquecino en la zona ventral. Las pectorales y pélvicas pueden presentar los ápices un tanto más oscuros.
Fuente: Web del Queensland Department of Agriculture, Fisheries and Forestry.

Dentición: Dimorfismo dentario. Los dientes superiores son triangulares, con los bordes finamente aserrados, de base ancha y una sola cúspide alta e inclinada. Los inferiores tienen también una sola cúspide, pero estrecha y recta, con finas serraciones. Presentan unos 27-32 dientes en la mandíbula superior y 25-32 en la inferior, más uno o dos sinfisarios.

Imagen tomada de thefossilforum.com
Talla: La talla máxima ronda los 250 cm, aunque es probable que llegue hasta los 3 m. Al nacer miden entre 56-75 cm, aunque algunas fuentes amplían el abanico hasta un mínimo de 45-50 cm.
Los machos maduran sexualmente entre los 130-180 cm, y las hembras entre 145-185 cm.

Reproducción: Viviparismo placentario, con un cordón umbilical liso (véase Reproducción VI: Viviparismo placentario). Las camadas suelen ser de un promedio de 1-14 crías (por lo común entre 5-12), posiblemente dependiendo de la talla de la madre: a mayor tamaño, mayor número de crías. El periodo de gestación oscila entre los 8 y los 12 meses, según la zona: por ejemplo, entre 9-12 meses en el Atlántico occidental, septentrional y central; 12 meses en Brasil, Suráfrica, Australia Occidental, etc.
Las hembras dan a luz cada dos o tres años. En el hemisferio norte, los partos tienen lugar en las zonas costeras entre finales de la primavera y principios del verano.
En las áreas de cría de aguas someras, los jóvenes se agrupan en bancos mixtos que en invierno se desplazan hacia aguas más profundas. Los adultos solo se reúnen para el apareamiento, en primavera y verano.
Se han detectado casos de paternidad múltiple.

Fuente: Hawaii Institute of Marine Biology (www.hawaii.edu).
Estamos ante un carcharhínido de baja tasa reproductiva. Produce pocas crías y es de los tiburones más longevos y de más lento crecimiento. Algunos autores han estimado su longevidad entre 19-25 años (Ebert et al., 2013); otros, sin embargo, elevan la cifra hasta los 35-41 años (Musick 2005; McAuley et al., 2006, citados en www.iucnredlist.org). A esto hay que añadir que tardan mucho en alcanzar la madurez sexual. La edad de madurez varía según la zona, aunque en general puede situarse entre 8-14 años para los machos y 7,5-16 para las hembras.

Dieta: La dieta es variada, compuesta principalmente de peces de tamaño mediano o pequeño que viven cerca del fondo. También cefalópodos y diversos crustáceos y moluscos. A diferencia de otros carcharhínidos, el C. plumbeus rechaza la carroña de mamíferos y la basura. Son un poco más activos durante la noche.

Hábitat y distribución: El jaquetón de Milberto es una especie pelágica nerítica (el área oceánica que cubre la plataforma continental), tanto lejos como cerca de la costa, en aguas preferiblemente inferiores a 23ºC. Aunque su rango batimétrico comprende los 1-280 m, parece preferir la zona próxima al fondo en aguas de 20-25 m, donde suele alimentarse. Le gustan los fondos de arena y fango, y puede resultar común en bahías y estuarios cenagosos, llegando incluso a internarse dentro de los puertos. También puede aparecer en bancos oceánicos e islas.
Algunas poblaciones realizan emigraciones estacionales relacionadas con la temperatura del agua, para lo cual suelen agruparse en grandes cardúmenes segregados por tamaños y sexos.
Mapa tomado de Wikipedia y modificado según Ebert, Fowler, Compagno, Dando (2013).
Es una especie cosmopolita, de amplia distribución en aguas tropicales y templadas de todo el planeta².
El C. plumbeus está citado en Galicia como especie ocasional en la guía de Rodríguez Villanueva et al. (1992), Peixes do mar de Galicia (I): Lampreas, raias e tiburóns. No obstante, Moreno (1995), Compagno (2002, 2005), Ebert y Stehmann (2013), Ebert et al. (2013) y otros incluyen nuestras aguas como zona de probable distribución.

Fotografiado dentro de la dársena del puerto de Lahaina (Maui) por Dai Mar Tamarack (daimarsadventures.blogspot.com).

Pesca y conservación: El jaquetón de Milberto es una especie objetivo de muchas pesquerías costeras (su aprovechamiento es integral), y cuando no, acaba como captura accidental. Es decir, lo tiene todo. En Australia, su biomasa ha caído alrededor del 35%.
Uno de los problemas más graves a la hora de establecer medidas de protección y gestión de sus pesquerías es la falta de datos. Una buena parte de sus capturas no están registradas. En algunas zonas del planeta ha sido objeto de una fortísima sobrepesca, debido, sobre todo... (¿hace falta decirlo?)..., a sus aletas, que son muy apreciadas en el mercado de Hong Kong, hasta el punto de que representan el 2-3% del total.
(Recordemos que su particular biología reproductiva hace a esta especie sumamente vulnerable a la sobrepesca.)
Mientras los diversos organismos de gestión de pesquerías se dedican a la recolección de datos, de momento está clasificada como En peligro en la Lista Roja de la IUCN.
A ver si se dan prisa.

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¹En el año 2004 tuve la oportunidad de asistir a un curso sobre tiburones en el Zoo Aquarium de Madrid. Me sorprendió conocer que, hasta aquel momento, la especie se había reproducido con el ciclo completo en tan solo tres acuarios de todo el mundo: Okinawa, Antibes (Francia) y Madrid (desconozco si desde entonces alguno más se ha sumado a la lista). En aquel momento no tenían muy claro el porqué. Entre los diversos factores que se estaban barajando (calidad del agua, de la alimentación, etc.), hubo uno que me llamó particularmente la atención: el hecho de que el tanque recibe luz natural, lo cual podría suponer que tal vez los tiburones hubieran podido continuar su ciclo reproductivo natural según el discurrir de las estaciones. Verdaderamente curioso, a que si.
Durante las charlas, Javier González, el Conservador del acuario, comentó que unos días antes del parto, que tuvo lugar por la noche, la hembra, Griselda, dejó de comer y se mostraba solitaria y arisca con respecto a los demás tiburones, y nadaba cerca del fondo del tanque buscando la soledad, seguramente como ocurre en el medio natural. Su instinto alimentario de la hembra queda en suspenso y busca un lugar apartado para dar a luz, con el objetivo de evitar que sus crías puedan ser depredadas por algún adulto. Los neonatos (no recuerdo si todos) fueron recogidos por los cuidadores y trasladados a otro tanque más pequeño con este fin.

C. plumbeus en el tanque del Zoo Aquarium (imagen tomada de Zoomadrid.com).
Posteriormente, en 2004 y 2006, la misma hembra volvió a dar a luz. Estas dos fotografías (siento no haber podido encontrar una mejor resolución) se corresponden con el apareamiento dentro del tanque: como veis, el macho mantiene inmovilizada a Griselda sujetándole la aleta pectoral derecha con la boca mientras se pone en posición para insertar uno de sus pterigópodos, o ambos:

(Fuente: www.infoecología.com)
²Actualización a 19 de agosto de 2015. Acaba de publicarse una nota sobre el primer registro del C. plumbeus en aguas del Índico noroccidental. Concretamente fueron un macho y una hembra capturados en 2014 por un arrastrero en la costa de Gujarat, estado del noroeste de la India, y desembarcados en Porbandar. Véase Dipani Sutaria, Aashi Parikh, Alissa Barnes & Rima W. Jabado (2015). "First record of the sandbar shark, Carcharhinus plumbeus, (Chondrichthyes: Carcharhiniformes: Carcharhinidae) from Indian Waters". Marine Biodiversity Records, vol 8, e126, doi: 10.1017/S1755267215001025.

martes, 20 de mayo de 2014

Cabezas de martillo (fam. Sphyrnidae)

Radiografía de la cabeza de una cornuda (Sphyrna zygaena). (Fuente: http://biosciweb.net/practicum/frontend/view/257)

     Aunque su aspecto un tanto extravagante tal vez invita a pensar lo contrario, los tiburones martillo constituyen la familia más avanzada en términos evolutivos de todos los tiburones. Podríamos decir que son los tiburones más modernos, el modelo de última generación diseñado y producido por el extraordinario laboratorio de ingeniería marina de la Evolución. Un modelo que cuenta con importantes mejoras en el chasis y al que, por si fuera poco, se ha equipado con las últimas tecnologías tanto para su centro de control de datos como para su sistema de navegación. El cerebro de los esfírnidos es el más complejo y sofisticado de todos los tiburones, y es capaz de procesar con toda fiabilidad la inmensa cantidad de datos obtenidos por un sistema sensorial modificado y ampliado mediante el ensanchamiento de la cabeza.
     Las expansiones cefálicas laterales (el "martillo") cumplen una doble función: sensorial e hidrodinámica. Por un lado, multiplican la superficie detectora de campos eléctricos (las ampollas de Lorenzini abarrotan la práctica totalidad de su superficie ventral) y, a la vez, amplían el campo de visión frontal y lateral (los ojos están situados a cada lado del "martillo" dando lugar a una visión binocular, "en estéreo"), así como la superficie de barrido de estímulos químicos, al estar las narinas colocadas muy cerca de los extremos de la cabeza, excepto en el género Eusphyra. Aunque su dieta es variada, los esfírnidos están especializados en la detección de presas que se entierran en la arena, en particular las rayas y los torpedos. Para ello utilizan el "martillo" a la manera de un detector de metales, pasándolo a pocos centímetros del fondo hasta detectar los minúsculos campos eléctricos generados por la actividad muscular de sus presas... y no suelen fallar.
     Por otro lado, estas expansiones proporcionan un mayor hidrodinamismo y maniobrabilidad: al estar aplanada dorso-ventralmente, la cabeza ofrece menos resistencia al agua y multiplica la capacidad del animal para realizar giros bruscos o cambios de dirección sin perder estabilidad. Al mismo tiempo, actúa como una aleta más, complementaria de las pectorales (de hecho, su diseño exterior es muy similar), para proporcionar mayor fuerza de sustentación y elevación dinámica.

Sphyrna mokarran. Foto de Steve Hincynski.
     Los tiburones martillo pertenecen a una familia compuesta por 10 especies distribuidas en dos géneros, Eusphyra y Sphyrna, que viven en todos los mares tropicales, templados y cálidos del planeta. De ellas solo una está, en principio, presente en aguas de Galicia, la cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena), si bien algunas guías¹ incluyen esta zona dentro del área de distribución de otras dos especies: la cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) y el impresionante tiburón martillo (Sphyrna mokarran).
     Algunos esfírnidos son inconfundibles, como el espectacular tiburón martillo (Sphyrna mokarran), con su "martillo" recto y su altísima dorsal en forma de guadaña. Otros, en cambio, ya necesitan un poco más de atención. ¿Qué claves nos permiten distinguir unas de otras? Pues en un primer momento la forma de la cabeza, como se muestra en esta foto, en la que faltan dos especies, la cornuda planeadora (Eusphyra blochii) y la cornuda corona (Sphyrna corona):

Foto tomada de diversforsharks.com.br
La forma de la cabeza permite establecer dos grandes bloques genéricos: el género monoespecífico Eusphyra y el género Sphyrna, que engloba las 9 especies restantes. Éste a su vez se subdivide en dos grupos dependiendo de si la cabeza tiene forma de pala o de martillo (como veis, el término "cabeza de martillo" no es del todo exacto). Y a partir de aquí, además de la posición y forma de las cabeza (arqueada hacia atrás o recta, con o sin muescas centrales, etc.), habremos de tener en cuenta elementos como la forma y posición de las dorsales, la dentición o el cómputo vertebral.

>Género Eusphyra: Las "palas" o expansiones laterales de la cabeza son estrechas y muy alargadas (la anchura de la cabeza puede representar entre el 40-50% de la longitud total del tiburón), con forma de alas, dándole a la cabeza la apariencia de una punta de flecha. Las narinas son también muy alargadas, casi el doble que el ancho de la boca.
Este género cuenta con una única especie: Eusphyra blochyii, la cornuda planeadora o, más propiamente, cabeza de flecha, que vive en aguas de la zona indopacífica, desde el Índico norte hasta Australia y China.
Eusphyra blochii. (Fuente: página del Queensland Department of Agriculture, Fisheries and Forestry).

·Género Sphyrna: Expansiones cefálicas anchas, no en forma de alas, y claramente más cortas que en el género anterior. Narinas también cortas, de longitud inferior al ancho de la boca. Ocho especies.

  >I. Cabeza en forma de pala, no de martillo, estrecha (normalmente inferior al 21% de la longitud corporal), y sin muesca central en su margen anterior. Dientes posteriores molariformes. Sphyrna tiburo. =>II

Lanetón (Sphyrna tiburo). Foto: Udo Savalli (www.savalli.us).

  —II. Cabeza en forma de martillo, de una anchura superior al 22% de la longitud corporal. Dientes posteriores no molariformes.

   -A. Los márgenes posteriores de las expansiones de la cabeza son más o menos transversos, es decir, perpendiculares a ésta. Ápice posterior libre de la primera dorsal encima o detrás del origen de las pelvianas. Especies de pequeño tamaño, que normalmente no superan los 2 m de longitud total. =>B

   ->A.1. Margen anterior de la cabeza con una profunda muesca central y dos laterales bien marcadas. Surcos prenariales presentes. Primera dorsal recta y alta. Ojos relativamente pequeños. Sphyrna tudes. =>A.2.
La cornuda ojichica (Sphyrna tudes) presenta una llamativa coloración amarilla o amarillo anaranjada, más apagada en los adultos. Se encuentra en las costas del Atlántico occidental desde Venezuela hasta el Uruguay. (Imagen: Wikipedia y FAO)
   --A.2. Margen anterior cefálico con muescas centrales y laterales poco marcadas; la cabeza tiene forma de maza, más que de martillo. Sin surcos prenariales. Primera dorsal falcada.
  • A.2.a. Morro relativamente largo: la longitud preoral es casi la mitad (>2/5) de la anchura de la cabeza. La aleta anal es ligeramente cóncava. Sphyrna corona.
La cornuda corona (Sphyrna corona) se encuentra en la costas del Pacífico oriental central, desde el golfo de California hasta Perú. Foto de Ross Robertson tomada de fishBase.
  • A.2.b. Morro relativamente corto: longitud preoral por debajo de los 2/5 de la anchura de la cabeza. Boca ampliamente arqueada y aleta anal muy cóncava. Sphyrna media.
La cornuda o pez martillo cuchara (Sphyrna media) se encuentra en aguas cálidas del Atlántico occidental, desde Panamá hasta el Brasil, y en el Pacífico oriental, desde el golfo de California hasta el N. de Perú. Foto: Andy Murch.
   -B. Los márgenes posteriores de las expansiones cefálicas están arqueados hacia atrás, excepto en los adultos de S. mokarran, que son perpendiculares a la cabeza. Ápice posterior libre de la primera dorsal enfrentado al origen de las pelvianas. Estas especies pueden alcanzar tallas superiores a los 3 m (6 m en el caso del S. mokarran).

   ->B.1. Borde anterior de la cabeza prácticamente recto en los adultos. Surcos prenariales ausentes o muy poco desarrollados. Dientes fuertemente aserrados en jóvenes y adultos. Aletas pelvianas altas y falciformes. La primera dorsal es muy alta y falcada; la segunda, más alta que la anal. Sphyrna mokarran. =>B.2.
El tiburón martillo o cornuda gigante (Sphyrna mokarran) es el esfírnido de mayor tamaño, pudiendo superar los 6 m de longitud. Foto tomada de la página swimswam.com
  --B.2. Borde anterior de la cabeza arqueado. Surcos prenariales bien desarrollados. Dientes lisos en los jóvenes y ligeramente aserrados en los adultos. Aletas pelvianas bajas y casi rectas. Primera dorsal claramente más baja que la del S. mokarran y ligeramente falcada; la segunda es más baja que la anal.

     -->B.2.i. Borde anterior de la cabeza sin muesca central. La base de la aleta anal es ligeramente mayor que el de la segunda dorsal. Los barbillones de esta segunda dorsal (los ápices posteriores libres) nítidamente más adelantados que el origen de la caudal. Sphyrna zygaena. =>B.2.ii.

Cornuda o pez martillo (Sphyrna zygaena). Foto: Andy Murch.
     ---B.2.ii. Muesca central en el borde anterior de la cabeza. La base de la aleta anal es claramente mayor que el de la segunda dorsal, cuyos barbillones llegan casi hasta el lóbulo superior caudal en su origen. Dos especies (una de ellas recientemente descrita) casi idénticas en su aspecto exterior, que solo pueden distinguirse mediante el análisis genético o el cómputo vertebral².
  • B.2.ii.a. Entre 83-91 vértebras. Sphyrna gilberti.
La Sphyrna gilberti o cornuda de Carolina ('carolina hammerhead' en inglés), todavía sin nombre oficial en español, ha sido recientemente descrita a partir de 54 ejemplares capturados en las costas de Carolina de Sur, Golfo de México. Foto tomada de novataxa.blogspot.com.
  • B.2.ii.b. Entre 92-99 vértebras. Mancha negra en el extremo ventral de las aletas pectorales. Sphyrna lewini
La cornuda común o cornuda negra (Sphyrna lewini) suele agruparse formando enormes cardúmenes. Foto de Philip Colla.
  •  B.2.ii.c. Área ventral de las aletas pectorales totalmente blanquecina y lisa, sin manchas oscuras como en Sphyrna lewini. Sphyrna couardi.³
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Un detalle sumamente interesante antes de terminar: la especie más antigua de tiburón martillo es la cornuda flecha (Eusphyra blochii). Es muy probable que las restantes sean resultado de pequeñas modificaciones a partir de este diseño original: la flecha se va abriendo y acortando, al tiempo que las narinas se afinan y se desplazan hacia el borde exterior con el objetivo de ampliar el campo de detección química, hasta llegar al esfírnido más reciente, el lanetón (Sphyrna tiburo). Esto se aprecia mejor en el siguiente cladograma realizado por el profesor Aidan Martin (las cifras muestran la anchura de la cabeza como porcentaje respecto de la longitud corporal).

(Cladograma tomado de la excelente página del ReefQuest Centre for Shark Research.)

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¹Véase David A. Ebert, Sarah Fowler, Leonard Compagno, Mark Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth, y también: David A. Ebert, Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Rome.
²Véase Joseph M. Quattro, William B. Driggers III et al. (2013). "Sphyrna gilberti sp. nov., a new hammerhead shark (Carcharhiniformes, Sphyrnidae) from the western Atlantic Ocean." Zootaxa, 3702 (2): 159-178.
³Autores como Compagno y Ebert consideran Sphyrna couardi como una sinonimia de Sphyrna lewini.

martes, 13 de mayo de 2014

Los sentidos I: El cerebro

Sistema de detectores y conexiones sensoriales dentro de la cabeza de un tiburón blanco (Carcharodon carcharias). El cerebro, en forma de Y, está suavemente marcado en naranja (cada brazo de esa Y se conecta con un bulbo olfatorio). Imagen tomada de la página de Fin Fighters UK.

Los sentidos son fundamentales para nuestra supervivencia, individual y como especie. A través de ellos logramos salir de nosotros mismos y abrirnos al exterior para captar toda la información que necesitamos para adoptar un determinado patrón de comportamiento y descartar otros. Esto puede hacerse bien de modo instintivo, bien tras un procesamiento más o menos consciente o elaborado de los datos. Gracias a nuestros sentidos somos capaces de conseguir alimento, encontrar una pareja receptiva, establecer algún tipo de cooperación con nuestros congéneres, y detectar un peligro o amenaza. En todos los seres vivos ocurre algo parecido.

Los tiburones, como depredadores extraordinariamente evolucionados que son, están dotados de un sistema sensorial muy sofisticado, que está conectado a un cerebro que en muchas especies es comparable, en complejidad y tamaño relativo, al de las aves y los mamíferos superiores. No es de extrañar que a menudo se los compare con cazas de última generación, aparatos diseñados para la vigilancia y el ataque y repletos de sensores de todo tipo siempre alerta para detectar la presencia de una presa o de una amenaza: sensores químicos, lumínicos, de sonidos, de presión, de movimiento, de campos eléctricos, todos perfectamente modulados e integrados en un sistema que se adapta a las necesidades de cada especie y hábitat específico. No todos los tiburones son iguales, y no todos los cerebros son iguales. Pueden variar en estructura y tamaño de una especie a otra, desde los más simples de algunos Squaliformes a los más complejos de los Carcharhínidos, hasta llegar al cerebro más grande y complejo de todos, el de los tiburones martillo (fam. Sphyrnidae), no en vano se trata de los tiburones más evolucionados (como curiosidad, el cerebro más grande de todos los elasmobranquios es el de las mantas diablo). Así por ejemplo, el cerebro del peregrino (Cetorhinus maximus) es el más pequeño de todos los lamniformes, probablemente porque su técnica de caza es sumamente simple y pasiva, típica de un animal filtrador: nadar lentamente con las fauces abiertas dejando que el agua atraviese sus branquispinas¹; mientras que en el otro lado tenemos el del tiburón toro (Carcharias taurus), el cerebro más grande del grupo el del tiburón blanco (Carcharodon carcharias) se situaría en un punto medio.

Vista dorsal del cerebro de una mielga (las pelotas oscuras a cada lado son los ojos). Fuente: www.zoology.ubc.ca
El cerebro del tiburón es una estructura alargada con forma de Y como si agarrásemos un cerebro "normal" y lo estirásemos sobre una mesa. Puede dividirse en cinco áreas o regiones:
  • Telencéfalo o encéfalo anterior, que se prolonga en los lóbulos olfativos; contiene los hemisferios cerebrales (responsables de la toma de decisiones, comportamiento social, el aprendizaje y la memoria), el hipotálamo y la glándula pituitaria.
  • Diencéfalo, que se encarga del control de diversos procesos hormonales; sobre él se encuentra la glándula pineal. 
  • Mesencéfalo o encéfalo medio, donde se sitúan los lóbulos ópticos.
  • Cerebelo o metencéfalo, responsable, entre otras, de la coordinación de los movimientos musculares y de la integración de los estímulos sensoriales con el movimiento.
  • Miencéfalo o médula oblonga, encargada de la transmisión de diversos estímulos de la médula al cerebro, entre otras funciones.
Vista anterior dorsal del cerebro. En primer término los bulbos olfativos (1) con sus respectivos tallos (2), que los conectan a los lóbulos olfativos (3); el telencéfalo (4), los lóbulos ópticos (5), el cerebelo (6) (la pequeña protuberancia que se observa en su lado derecho abajo es uno de los lóbulos auditivos), y la médula oblonga o mielencéfalo (7). En rojo (8), la glándula pineal (foto tomada de classes.endowner.net y posteriormente modificada).
Vista lateral derecha (fuente: classes.edowner.net).
Aunque probablemente existen muy diversas variables y procesos que todavía no acabamos de comprender en relación a este punto, puede decirse que la forma y tamaño del cerebro parece depender en buena medida más del estilo de vida y hábitat típico de una determinada especie que de la herencia genética que comparte con sus parientes cercanos incluidos en el mismo taxón. Esto quiere decir que tiburones con un alto grado de parentesco pueden poseer cerebros radicalmente distintos. El cerebro del tiburón ballena (Rhincodon typus), muy pequeño en comparación a la masa corporal, se parece mucho más al del tiburón peregrino (orden Lamniformes) que al de otras especies de su mismo orden (Orectolobiformes), como la gata nodriza (Ginglymostoma cirratum). En efecto, Rhincodon y Cetorhinus presentan un telencéfalo relativamente pequeño, un diencéfalo relativamente grande, un mesencéfalo relativamente pequeño... y un cerebelo enorme (de los más grandes de todos los elasmobranquios) fuertemente foliado², a diferencia del cerebelo de otras especies, cuya superficie es lisa.
Sección longitudinal del cerebro de un tiburón ballena. En el centro, se muestra la perspectiva desde el exterior, abajo, el corte interior (fuente: Jason G. Goldman, en blogs.scientificamerican.com).
Lo más curioso es que esta esta estructura es también similar a la de los zorros marinos (Alopiidae), igualmente pertenecientes al orden Lamniformes, pero con una dieta y técnica de caza radicalmente distintas. ¿Cómo encajar todo esto? Sabemos que el cerebelo interviene en la organización y coordinación de los movimientos así como en la corrección de errores en la ejecución de las órdenes motoras, lo cual, en teoría, resulta fundamental para los cazadores activos, como los alópidos, pero, ¿para los filtradores? La única explicación plausible es que la anatomía del cerebelo responda más a la necesidad de coordinar movimientos que a las exigencias motoras propias de la caza. Los tiburones ballena como los peregrinos realizan grandes migraciones horizontales y verticales, y se les ha visto suspendidos en posición vertical sobre la columna de agua mientras se alimentaban, un tipo de maniobra que requiere un alto grado de coordinación.

Tiburones ballena alimentándose (extraordinaria fotografía de Jeffrey C. de Guzman).
Como sucede con otras muchas especies, la estructura de los cerebros del tiburón ballena y del tiburón peregrino es producto de una convergencia evolutiva motivada por un estilo de vida similar, no por compartir una clasificación taxonómica (pensemos que a ambos los separan unos 289 millones de años de evolución).
Aunque conocemos la estructura externa del cerebro y podemos identificar qué segmentos se ocupan del aprendizaje, de la memoria, del control muscular, o de los diferentes sentidos, existen todavía elementos cuya función nos resulta completamente desconocida.
Pero lo que si sabemos con certeza es que los tiburones son criaturas extraordinariamente complejas e inteligentes, es decir, el reverso del triste estereotipo que todavía se empeña en presentarlos como seres primitivos y acaso, en ocasiones, un poco estúpidos. Echadle un vistazo a estos dos artículos: La capacidad cognitiva de los tiburones y Los juegos de los jóvenes cailones (Lamna nasus).

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¹Véase Peregrino (Cetorhinus maximus)-Primera parte y Peregrino (Cetorhinus maximus)-Segunda parte.
²Yopak, K.E., Frank L. R. (2009) "Brain size and brain organization of the whale shark, Rhincodon typus, using magnetic resonance imaging." Brain, behavior and evolution, 74(2), 121-42.
Véase también el excelente artículo de Jason G. Goldman "Cooler than Shark Week: What Can We Learn From the Brains of the Largest Sharks?", publicado el 7 de agosto de 2013 en el blog de Scientific American.


miércoles, 7 de mayo de 2014

Los tiburones según Aristóteles (II)



Continuamos revisando la extraordinaria Investigación sobre los animales. Los extractos que recogíamos en la primera parte se encuadraban en una descripción general de los seres vivos, atendiendo a elementos de la anatomía externa e interna y los modos de reproducción. Hoy os ofrecemos los que tratan exclusivamente de los tiburones, de los selacios, que estoy seguro no os van a decepcionar, tanto en sus aciertos como en sus comprensibles inexactitudes y errores (recordemos una vez más que esta obra fue redactada ¡a mediados del siglo IV a. C.!). Mirad, por ejemplo, con qué asombrosa agudeza describe Aristóteles el viviparismo placentario de las musolas. Y es que estamos ante una obra científica, en el sentido moderno de la palabra, redactada con todo el rigor y honestidad intelectual de un autor comprometido con el análisis de la realidad tal cual es, y para lo cual echa mano de un amplio aparato bibliográfico (todo lo amplio que puede ser en aquel momento), que completa con sus propias observaciones y estudios (la autopsía), así como las noticias y testimonios de pescadores, viajeros, etc.

El texto de referencia sigue siendo la versión y notas de Julio Pallí Bonet publicado por la editorial Gredos (1992).
Los selacios (VI 10): [...] en lo que respecta al útero, hay diferencias entre los peces: por ejemplo, los escualos difieren entre sí y de los peces planos. En efecto, en algunos los huevos están unidos, como hemos dicho, en medio del útero, alrededor del espinazo, como, por ejemplo, en los perros de mar¹, pero al crecer se desplazan. Y puesto que el útero es bifurcado y se adhiere al diafragma, como en los otros peces del mismo tipo, los huevos se desplazan a una y a otra parte. El útero de estos peces, como el de los otros escualos, posee un poco por encima del diafragma una especie de tetas de color blanco², que no existen cuando no hay embriones en el útero. Los perros de mar y las rayas tienen una especie de cascarón en donde se encuentra un líquido análogo al del huevo. La forma del cascarón recuerda a las lengüetas de las flautas, y conductos capilares están adheridos al cascarón. En los perros de mar, que algunos llaman escualos moteados, los pequeños nacen cuando el cascarón se raja y cae. En cambio, en las rayas, después que las madres han expulsado los huevos, el cascarón se raja y el pequeño sale. El escualo espinoso tiene dos huevos adheridos al diafragma por encima de las tetas; cuando el huevo desciende y ha acabado de soltarse, el pequeño nace. El modo de generación es el mismo también para el zorro de mar.
Los escualos llamados lisos³ tienen sus huevos en medio del útero, igual que los perros de mar; después de haber pasado a cada uno de los dos compartimentos del útero, descienden y las crías nacen con el cordón umbilical unido al útero, de manera que una vez que los huevos se han consumido, el embrión parece presentar las mismas características que el embrión de los cuadrúpedos. El cordón umbilical, que es largo, está adherido, por un lado, a la parte inferior del útero (cada uno de los cordones umbilicales está suspendido de una especie de ventosas), y, por otro lado, hacia el centro del embrión, por donde se encuentra el hígado. La comida que se encuentra al abrir el embrión, aun cuando no exista el huevo, tiene la sustancia de éste. Un corion y membranas particulares rodean a cada uno de estos embriones, como en los cuadrúpedos. Los embriones, cuando son jóvenes, tienen la cabeza arriba, pero cuando crecen y llegan a la madurez, la tienen abajo. También en la parte izquierda del útero se forman machos, como en la derecha hembras, y en un mismo lado a la vez machos y hembras. Cuando se abren los embriones, se nota, como ocurre también en los cuadrúpedos, que las vísceras, por ejemplo el hígado, son grandes y llenas de sangre.
Los selacios tienen, al mismo tiempo, arriba cerca del diafragma huevos más o menos grandes, en gran cantidad, y abajo embriones ya formados. De ahí procede que muchos creen que los peces de esta clase engendran y conciben todos los meses, puesto que sus crías no nacen todas al mismo tiempo, sino que salen en varias veces y en un largo período. Los embriones situados en la parte baja del útero llegan a su madurez al tiempo que alcanzan su pleno desarrollo.
Pues bien, los demás escualos paren y meten dentro de sí a sus pequeños, tanto el pez ángel, como el torpedo (se ha visto un torpedo de gran tamaño que tenía en su cuerpo alrededor de ochenta embriones); pero el escualo espinoso es el único que no mete a sus pequeños dentro de sí a causa de las espinas que posee. De los peces planos, la pastinaca y la raya no meten a sus crías dentro de sí a
Grabado de mediados del XVIII.
causa de la dureza de sus colas.
Algunas particularidades de los selacios (VI 11): Los machos, en la época del apareamiento, tienen los conductos tan llenos de semen que si se hace presión sobre ellos sale un esperma de color blanquecino. Los referidos conductos están bifurcados y tienen su punto de partida en el diafragma y en la gran vena. Ahora bien, en este momento precisamente los conductos de los machos se distinguen fácilmente si se los compara con el útero de las hembras, pero cuando no es la época del celo, son menos perceptibles a los no familiarizados con ello. Pero en algunos y en ciertas circunstancias los conductos son totalmente invisibles, como se ha dicho a propósito de los testículos de las aves. Existen todavía otras diferencias entre los conductos seminales del macho y los uterinos, ya que los primeros están adheridos a los flancos, mientras que los de las hembras son libres y sólo están unidos por una fina membrana. Pero para ver cómo están dispuestos los conductos de los machos, hay que acudir a las figuras de los cuadros anatómicos.
Los selacios, por otra parte, están sujetos a la superfetación y su gestación dura como máximo seis meses. El escualo que cría con más frecuencia es el llamado estrellado, pues tiene crías dos veces por mes, y su apareamiento empieza en el mes de Memacterión. Los demás escualos paren dos veces por año a excepción del perro de mar que sólo lo hace una vez al año. Los escualos se reproducen en general en la primavera, pero el pez ángel tiene su segundo parto en el otoño, en el ocaso invernal de las Pléyades, y el primero, en la primavera, pero la segunda camada es la más espléndida. Los torpedos paren a finales del otoño. Los selacios depositan a sus pequeños cerca de tierra; se retiran de alta mar y de las grandes profundidades porque buscan el calor y temen por sus crías.
Ahora bien, de los demás peces, sólo se han visto apareamientos entre individuos de la misma especie, con excepción del pez lija y de la raya. Existe, en efecto, un pez llamado pez guitarra, que tiene la cabeza y la parte anterior de la raya y las posteriores del pez lija, como si procediera de la unión de estos dos peces. Sea como sea, los escualos y los peces de esta clase, como, por ejemplo, el zorro de mar, el perro de mar, así como los peces planos, torpedo, raya, raya lisa y pastinaca, son vivíparos después de haber sido ovíparos, como hemos indicado.


Y para terminar, unas cuantas curiosidades:
Hibernación de los peces (VIII 13): De los peces, unos se ocultan en la arena y otros en el fango, dejando asomar sólo la boca. Pues bien, la mayoría se esconde solamente en el invierno, y los crustáceos, los peces de roca, las rayas y los selacios sólo hibernan durante los días más fríos del invierno: el hecho es evidente por la imposibilidad de pescarlos cuando hace frío. 

Ingeniosidad de ciertos peces (IX 37): [...] Se ocultan igualmente en la arena, la merluza, la raya, la platija y el pez ángel y, cuando están fuera del alcance de la vista, tienden los filamentos que poseen en el hocico y que los marineros llaman varitas. Y los peces de los que se alimentan se acercan tomándolos por algas. 

[...] En cuanto a los peces llamados zorros de mar, cuando se dan cuenta de que se han tragado el anzuelo recurren a un procedimiento que recuerda al de la escolopendra: remontan el sedal y lo cortan de un mordisco. En algunos lugares de aguas rápidas y profundas se los pesca con cañas de varios anzuelos.

[...] También los bonitos se agrupan cuando ven a algún bicho; los más grandes nadan en círculo alrededor de él y, si toca a alguno de ellos, todos le hacen frente. Tienen dientes potentes y se ha visto a diferentes peces, entre ellos a una lamia, atacar a los bonitos y salir con muchas heridas.

[...] Los peces que se encuentran alrededor de Lesbos, tanto los de alta mar como los que habitan en el estrecho, desovan en el estrecho, pues se aparean en el otoño y el desove se produce en la primavera. También en el otoño se juntan los selacios, macho y hembra, para la fecundación; pero en la primavera entran separadamente en el estrecho y así permanecen hasta después del desove. En la época del acoplamiento, son capturados muchos de ellos apareados entre sí.

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¹La pintarroja (Scyliorhinus canicula).
²Difícil decidir a qué se refiere. En nota al pie, Pallí Bonet recoge la explicación de Thompson: "Son las glándulas del oviducto que segregan el cascarón". El cascarón o cápsula del huevo se segrega en la glándula nidamentaria.
³Posiblemente la musola (Mustelus mustelus).
La superfetación es la fertilización de un óvulo durante el embarazo.
Por "estrellado" entendemos la musola estrellada (Mustelus asterias). El mes de Memacterión es el que va de mediados de octubre a mediados de noviembre.
"Noviembre, probablemente, o quizá diciembre." (Pallí Bonet)
Probablemente un tiburón blanco (Carcharodon carcharias), aunque cabría la posibilidad de que se tratase de un marrajo (Isurus oxyrinchus).
Se refiere al estrecho de Pirra, al sur de la isla.

lunes, 5 de mayo de 2014

Los tiburones según Aristóteles (I)


La inmensa figura de Aristóteles (384-322 a. C.) no solo abarca el campo de la filosofía, sino también el de las Ciencias de la Naturaleza. En efecto, el estagirita defendía el estudio de los seres vivos como un complemento a la reflexión sobre cuestiones más trascendentes como la física o la metafísica. Por un lado, lo consideraba una actividad placentera, fuente de agradables sorpresas ("en todas las realidades naturales hay algo de maravilloso"); por otro, advertía que la inmensa variedad y multiplicidad de la Naturaleza escondía una teleología, que en ello había un objetivo, que podía llamarse Belleza. Todos sus tratados sobre zoología y biología estaban encaminados a demostrarlo.
De todos, la Historia animalium o Investigaciones sobre los animales, compuesta hacia mediados del IV a. C., es sin duda la que ocupa un lugar más destacado, tanto por su extensión como por su ambicioso objetivo: elaborar un cuadro de la organización general de todos los seres vivos mediante una escala que iba desde la criatura de mayor complejidad y perfección, el ser humano, hasta los organismos inferiores más primitivos. En definitiva, un tratado de zoología general.
Pese a sus comprensibles errores, prejuicios e inexactitudes, un buen número de descripciones contenidas en esta obra son de una exactitud sorprendente para la época, hasta el punto de que algunas estuvieron vigentes hasta la llegada de los modernos métodos de investigación científica que nacieron bajo el impulso de la Ilustración, allá por el siglo XVIII, o sea, veinte siglos después. Aristóteles fue, por ejemplo, el primero en reconocer que los cetáceos eran mamíferos, y, ya hablando de tiburones, a él debemos la distinción entre peces cartilaginosos y peces óseos. De hecho, según Plinio, fue él quien acuñó el término selacios para referirse a las lamias, los perros de mar, las rayas, los torpedos, etc.: "[...] entre estos últimos [los peces], los vivíparos tienen cartílagos en lugar de espinas, como los llamados selacios". (III 6). "El cartílago tiene también la misma naturaleza que el hueso, pero se distingue por una diferencia cuantitativa, y como ocurre con el hueso, tampoco el cartílago crece de nuevo si es cortado. En los sanguíneos¹ vivíparos terrestres los cartílagos no están perforados, y en ellos no se forma médula, como se forma en los huesos. Sin embargo, en los selacios (pues estos peces tienen una espina cartilaginosa), cuando son planos, se observa, en la región de la espina dorsal, una sustancia cartilaginosa análoga al hueso, que contiene un líquido parecido a la médula." (III 8).

Página de Historia animalium en un códice de mediados del siglo XIII.
Todas las citas de este artículo proceden de la excelente edición de Investigaciones sobre los animales de la editorial Gredos (1992), en la traducción y notas de Julio Pallí Bonet, de lectura más que recomendable.
Descripción de los peces (II 13): Entre los mismos peces que tienen branquias, unos tienen un opérculo que recubre las agallas, mientras que los selacios las tienen al descubierto. Los peces que poseen esta cobertura tienen todos las branquias al costado, mientras que entre los selacios, los planos las tienen debajo en el vientre, como, por ejemplo, el pez torpedo y la raya; los alargados las tienen en las costillas, como, por ejemplo, los escualos. [...] Los escualos tienen todos las branquias dobles, cinco a cada lado y el pez espada tiene ocho branquias dobles. [...] Así pues, todo el género de los peces es sanguíneo¹: unos son ovíparos, otros vivíparos. Los que tienen escamas son todos ovíparos, y los selacios todos vivíparos, a excepción del rape.
Esta descripción general se basa en análisis de la anatomía externa, pero también interna, como la posición de la vesícula biliar: "Pero algunos peces tienen la vesícula biliar adherida al hígado, como, por ejemplo, los escualos, el siluro, el angelote, la raya, el torpedo, y entre los peces largos, la anguila de mar y el pez martillo." (II 15); o la forma y características del hígado: "De los animales que tienen hígado, unos lo tienen de una sola pieza y colocado enteramente a la derecha. Otros tienen el hígado dividido desde la base y la mayor parte situado a la derecha. En algunos animales, en efecto, las dos partes están separadas una de ootra sin ninguna adherencia a la base, como en los peces escualos." (II 17); "[...] el hígado es graso en algunos animales, como, por ejemplo, en los peces selacios. En efecto, los pescadores obtienen aceite de estas vísceras derritiéndolas. Pero los selacios en sí están poco provistos de grasa tanto en la carne como en el estómago." (III 17).
[...] Pero en general los selacios son menos prolíficos, puesto que son vivíparos, pero sus crías son las que sobreviven mejor a causa de su tamaño. (VI 17)
Particularidades del útero (III 1) [...] el conducto inferior es único y más bien carnoso, y la parte dividida y los huevos están en el extremo superior, cerca del diafragma. En todos los animales ápodos que son vivíparos exteriormente pero internamente ovíparos, como los escualos y los llamados selacios (se llama así a todo animal ápodo que posea branquias y sea vivíparo), el útero está bifurcado y se extiende hasta el diafragma, como en las aves. Además, en medio de las dos bifurcaciones, el útero, procedente de la parte inferior, se extiende hasta el diafragma, y los huevos se producen aquí y más arriba, en el punto en que empieza el diafragma. Luego avanzan hacia la parte más ancha y las crías salen de los huevos.
Seguramente, los aspectos descritos con más detalle y, acaso, agudeza son los relativos a la reproducción:

El apareamiento de los peces (V 5): Todos los peces, a excepción de los selacios que son planos, se aparean tumbándose de lado, vientre contra vientre. Pero los peces planos que tienen cola, como la raya, la pastinaca y otros de este tipo, no solamente se colocan uno al lado de otro, sino que el macho monta a la hembra colocando su vientre sobre la espalda de la hembra, siempre que la cola, demasiado grande, no lo impida. El pez ángel y todos los peces de este género con cola voluminosa se aparean frotándose solamente vientre contra vientre. Pero hay personas que afirman haber visto a ciertos selacios copulando por detrás, como los perros.
En todos los selacios la hembra es más grande que el macho y lo mismo ocurre en el caso de todos los demás peces. Figuran entre los selacios, además de los ya citados, el buey marino, la lamia, el pez águila, el pez torpedo, el rape y todos los peces del género escualo. Ahora bien, numerosos observadores afirman que todos los selacios se acoplan según los modos descritos; en efecto, la copulación dura siempre más tiempo en los vivíparos que en los ovíparos. También los delfines y todos los cetáceos actúan de la misma manera. En efecto, el macho cubre a la hembra tumbados ambos de lado, y la duración de su acoplamiento no es ni corta ni demasiado larga. En ciertos peces selacios los machos se distinguen de las hembras por poseer dos especies de apéndices situados cerca del orificio de salida de los excrementos, apéndices que no tienen las hembras, como ocurre, por ejemplo, en los peces escualos, pues esta distinción entre macho y hembra se da en todos los referidos selacios. Pues bien, ni los peces ni ningún otro animal ápodo tienen testículos, pero tanto en las serpientes como en los peces, los machos poseen dos canales que se llenan de semen en la época del apareamiento y todos ellos emiten un líquido lechoso. Estos canales se unen en un solo conducto, como ocurre en las aves. [...] Pues bien, este conducto se prolonga y penetra en el órgano receptor de la hembra.
Época del apareamiento de los peces (V 9): Entre los selacios, sólo el pez ángel desova dos veces: lo hace, en efecto, a principios del otoño y hacia el ocaso de las Pléyades, pero el desove del otoño es mejor. De cada puesta salen alrededor de siete u ocho pequeños. Ciertos escualos, como el estrellado, parece que desovan dos veces por mes; y esto sucede porque todos los huevos no llegan a su desarrollo al mismo tiempo.
Aristóteles estudiando los animales.
Y para cerrar este primer capítulo, un par de fragmentos que a muchos seguro os van a encantar:
Sonidos emitidos por los peces (IV 9): [...] Los peces no tienen voz (pues no poseen ni pulmón, ni tráquea, ni laringe), pero emiten ciertos sonidos y pequeños gritos que algunos llaman voces, por ejemplo la lyra, el verrugato (estos peces emiten una especie de gruñido), el pez jabalí del Aqueloo y aún la chalcis y el pez cuco²: el primero emite una especie de silbido, el segundo un sonido parecido al del cuco terrestre, lo que hace que lleve el mismo nombre. Todos estos animales emiten lo que parece una voz, unos por frotamiento de las branquias (pues esta región es de materia espinosa), otros por medio de las partes internas que rodean el abdomen, pues cada uno de ellos encierra aire que frota y agita para producir los sonidos. También algunos selacios parece que lanzan pequeños gritos, pero en todos estos casos no se trata propiamente de voz, como se dice, sino de ruidos.
El sueño y la vigilia (IV 10): [...] Sin duda el sueño de todos estos animales [los animales acuáticos] es breve, pero es evidente que duermen. La prueba no puede deducirse del examen de los ojos (porque no tienen párpados) sino de su inmovilidad [...] En efecto, es posible a menudo caer de improviso sobre ellos, hasta tal punto de poderlos coger con la mano o golpearlos con el arpón sin que se den cuenta. En estas circunstancias permanecen del todo inmóviles y sólo mueven ligeramente la cola. Y lo que demuestra bien que duermen es su precipitación si algún movimiento turba su reposo, pues se lanzan como arrancados de un sueño. [...] En cuanto a los selacios, duermen tan profundamente que se les puede coger con la mano.El delfín, la ballena y todos los animales con espiráculo duermen sacando este órgano fuera del agua, por donde respiran, y moviendo suavemente las aletas. Y hay algunas personas que dicen que han oído roncar al delfín.

=> Ir a Los tiburones según Aristóteles (II).

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¹Por "sanguíneo" Aristóteles entiende animales con sangre (no producidos por generación espontánea), vertebrados, en oposición a los seres con funciones vitales elementales, como los invertebrados, que serían "no sanguíneos".
²La lyra tal vez sea la cabra (Trigla lyra); el pez jabalí es el Capros aper; la chalcis, puede ser el Zeus faber o el Clupea sardina. Información tomada de las propias notas del traductor, Julio Pallí Bonet, en la edición citada.