Toda la información y noticias relacionadas con el mundo de los tiburones: biología, ecología, pesca, conservación, etc., con especial atención a las especies presentes en aguas de Galicia.

viernes, 23 de octubre de 2015

Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno

Vistas labial (a) y lingual (b) del diente de Matos. Fuente: M. T. Antunes & A. C. Balbino, Revista Española de Paleontología, 2010.
     El tiburón blanco (Carcharodon carcharias) es hoy en día una especie cuando menos rara en esta parte del Atlántico NE, siendo optimistas. Aunque nuestra zona figura en cualquier mapa de distribución que consultemos, las citas son por desgracia escasísimas: desde las Azores hacia el norte, incluyendo el Cantábrico y las aguas más septentrionales de las Islas Británicas, existen tan solo 7... para los últimos 200 años. En Galicia tenemos un único registro, en mi opinión dudoso, de 6 ejemplares nada menos, observados hace más de 30 años en la lonja de Coruña [véase discusión en ¿Hay o no hay tiburones blancos en Galicia?]. En esto Portugal tiene más suerte: en 1997 se se capturó un ejemplar de casi 5 m a unas tres millas de la freguesia de Armação de Pêra, en el Algarve.
     Sin embargo hubo un tiempo en que esta hermosa criatura fue, no sabemos si abundante, pero si con toda probabilidad bastante común en nuestras aguas.

Breve historia de un diente. A principios de los años 40 del siglo pasado, un tal Malaquías das Neves encontró un diente fósil mientras cavaba un pozo en el suelo arenoso de una finca de su propiedad, en la pequeña aldea de Matos, situada unos 50 kilómetros al sur de Figueira da Foz (Portugal). El paisano tuvo la feliz idea de entregárselo, junto con otros fósiles, a un profesor de la Universidad de Coimbra, José Custódio de Morais, quien a su vez se lo presentó a Leslie R. Cox, del Museo de Historia Natural de Londres, para su identificación. Finalmente quedó depositado con la etiqueta de "Carcharodon megalodon" (sic) en los fondos del Museu Mineralógico y Geológico de aquella universidad durante casi 70 años.
Área de procedencia del diente.
     El megalodón no es infrecuente en los depósitos del Mioceno medio y superior (14 y 7 millones de años, aproximadamente) de zonas como Lisboa, Setúbal y el Algarve, pero se da la circunstancia de que la región de Matos se encuentra sobre sedimentos marinos bastante más tardíos, concretamente del Plioceno (unos 5 millones de años), una época de la que datan los dientes fósiles de tiburón blanco encontrados en diversos yacimientos europeos de Bélgica, Holanda, Italia, o España.
     En Portugal no se había encontrado ningún fósil de tiburón del Plioceno, lo que no dejaba de ser curioso. Hasta que uno de los más eminentes paleontólogos de aquel país, Miguel Telles Antunes, recordó haber leído algo sobre el diente de megalodón encontrado en Matos y decidió que sería buena idea echarle un vistazo. Por fortuna todavía seguía en el Museu, y pudo entonces comprobarse que en realidad no pertenecía a un Carcharocles megalodon, sino al Carcharodon carcharias. Era un diente lateral superior, probablemente de la segunda fila, correspondiente a un ejemplar de una longitud estimada de casi 4 m¹, una talla más que discreta para la época.
     Tuvo el honor de convertirse en el primer tiburón del Plioceno portugués y primer fósil de tiburón blanco nunca encontrado en el país.

Foto: Alexander Safonov.
Tiburones blancos en la Europa atlántica del Plioceno. El Carcharodon carcharias apareció en el planeta hace unos 5-6 millones de años, entre finales del Mioceno y principios de Plioceno.
     El diente de Matos concuerda con otros registros europeos del Plioceno (no hay restos de Carcharodon en depósitos de la etapa anterior), lo que viene a demostrar que el tiburón blanco estuvo ampliamente extendido a lo largo de las costas atlánticas del continente desde los mismos comienzos de su existencia como especie.
     Durante este tiempo los continentes avanzaron en su deriva hasta situarse aproximadamente a unos 70 km de sus posiciones actuales. América del Sur y América del Norte quedaron unidas mediante el istmo de Panamá, lo cual causó una profunda alteración del clima de la Tierra: la circulación de las corrientes ecuatoriales cálidas quedó truncada y el Atlántico, ahora aislado, empezó a enfriarse; las temperaturas de las aguas árticas y antárticas cayeron en picado y se formó el casquete polar ártico. En último término todo ello trajo consigo el enfriamiento de todo el planeta.
     Pese a todo, a mediados del Plioceno las temperaturas todavía eran en general unos 2-3º C más altas que hoy en día y el nivel del mar estaba unos 25 m por encima de sus niveles actuales. El océano estaba rebosante de leones marinos, focas y sirénidos, una fuente energética de primer orden especialmente preparada para un depredador con la suficiente potencia y agilidad. Muchas familias de grandes cetáceos se extinguieron y otras abandonaron los trópicos desplazándose hacia las regiones polares.
     El tamaño de los dientes encontrados en yacimientos repartidos por todo el mundo apunta a que los tiburones blancos de 7 m o más no eran en aquel entonces precisamente escasos² (en la actualidad muy raramente superan los 6 m). Y es que estas criaturas competían ferozmente con el gran megalodón (Carcharocles megalodon) por el dominio del océano. Eran depredadores más pequeños, pero más veloces, ágiles y posiblemente más inteligentes que el viejo gigante, que, incapaz de adaptarse a un mundo más frío para buscar a sus grandes presas, iba ya apurando sus últimos momentos sobre la Tierra. Los blancos contaban además con un mecanismo generador de calor que les permitía colonizar ambientes más fríos y hostiles al tiempo que aumentaba la capacidad de procesamiento de información de su cerebro. Eran, en suma, más modernos y eficaces.
     Carcharodon y Carcharocles mantuvieron su desigual disputa durante las primeras etapas del Plioceno, como se evidencia, por ejemplo, en el Mediterráneo, donde existen fósiles de megalodón que datan de esta época, si bien ciertamente muy escasos en comparación con los del Mioceno (en cambio, los de tiburón blanco son abundantes). Esto hace sospechar una colonización secundaria tras la Inundación Zancliense³ por parte de ejemplares provenientes de las costas del sur de Portugal, del Algarve, como el tiburón blanco de 1997, y una coexistencia fugaz, al menos, de ambas especies.

Conclusión: El tiburón blanco y el Australopithecus. El tiburón blanco vivió aquí al menos durante los primeros centenares de miles de años de su existencia. Puede decirse que prácticamente lo vimos nacer. Aunque en realidad haya sido exactamente al revés: fue el tiburón blanco quien nos vio nacer a nosotros, fue él quien observó como un buen día unos primates la mar de raros y chillones decidieron bajar de los árboles y echarse a andar. Y todavía pasarían millones de años hasta que comenzasen a encaramarse a lo más alto de la Xunta de Galicia.

El Carcharodon carcharias (foto de Andy Murch) y uno de los australopithecus más famosos, Lucy, una hembra de Australopitecus afarensis de hace 3,2 millones de años (reconstrucción procedente en el Museo Nacional de Antropología de México).

______________________________
¹Miguel Telles Antunes & Ausenda Cáceres Balbino (2010). "The great white shark Carcharodon carcharias (Linné, 1758) in the Pliocene of Portugal and its early distribution in eastern Atlantic". Revista Española de Paleontología, 25 (1), 1-6. ISSN 0213-6937.
²Sylvain Adnet, Ausenda C. Balbino, Miguel Telles Antunes & J. M. Marín-Ferrer (2010). "New fossil teeth of the White Shark (Carcharodon carcharias) from the Early Pliocene of Spain. Implication for its paleoecology in the Mediterranean". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 256: 7-16, Stuttgart. En este trabajo se citan dientes encontrados en Guardamar del Segura (Alicante) de ejemplares correspondientes a tallas estimadas próximas a los 700 cm.
³Ibíd. Se conoce como Inundación Zancliense la reconexión del Atlántico con el Mediterráneo, que prácticamente se había secado, ocurrida hace poco más de 5 millones de años, al inicio del Plioceno.

viernes, 2 de octubre de 2015

Filogenia de los Squaliformes

Etmopterus sp. fotografiado a 1563 m (foto: JNCC).
La filogenia es la relación evolutiva o de parentesco entre especies o taxones. La determinación de la filogenia de un grupo o clado se realiza a partir del análisis de ciertos caracteres morfológicos, de la información genética, o bien de una combinación de ambos, y los resultados son casi siempre sorprendentes (o por lo menos nunca te dejan indiferente). Es el caso de un reciente trabajo¹ sumamente interesante y bonito sobre la filogenia de los Squaliformes, un orden por el que siento un afecto especial, pues incluye algunos de los tiburones más enigmáticos e interesantes de cuantos existen. En general son especies poco y mal conocidas que habitan en el mar profundo (dos de ellas, por ejemplo, son las que ostentan el récord mundial de profundidad: el tollo raspa (Etmopterus princeps), con 4500 m para el Atlántico norte, seguido de la pailona (Centroscymnus coelolepis), con 3675 m) y con alguna familia urgentemente necesitada de una revisión taxonómica a fondo.
El trabajo de Straube et al. es de carácter molecular, aunque tiene también en cuenta elementos morfológicos como la presencia o no de fotóforos en muestras de tejido de un amplio número de especies. Además de la filogenia de los Squaliformes, ofrece también datos sobre el cuando y el porqué surge la bioluminiscencia en los tiburones (la bioluminiscencia solo se da en este orden). Para las dataciones de los diferentes hitos evolutivos los autores parten de datos procedentes de la estratigrafía y de los registros fósiles disponibles, por lo que naturalmente son aproximadas y sujetas a constante revisión. De mi parte, y para situarnos bien en contexto, he añadido unas imágenes de especies actuales junto con unos mapas y descripciones de como era la Tierra en momentos puntuales de su historia y de la historia de los tiburones.

1 y 2. Hexanchiformes; 3. Echinorhiniformes;
4. Squatiniformes; y 5. Pristiophoriformes
(representantes actuales).
El trabajo parte no de los escualiformes, sino de los escualomorfos. Los órdenes actuales de tiburones pueden agruparse en dos grandes grupos o superórdenes: escualomorfos (Squalomorphii) y galeomorfos (Galeomorphii), según una serie de elementos anatómicos comunes (estructura cerebral, tipo de unión de la mandíbula con el cráneo, etc.) y su pertenencia a una misma rama evolutiva. El primer grupo comprende los órdenes Hexanchiformes, Echinorhiniformes, Squatiniformes, Pristiophoriformes y Squaliformes, que presentan caracteres que se consideran más primitivos, poseen un cerebro más pequeño, y en general han evolucionado en entornos de aguas profundas. El segundo incluye los restantes órdenes: Heterodontiformes, Lamniformes, Orectolobiformes y Carcharhiniformes, más avanzados anatómicamente, a excepción de los Heterodontiformes, el orden más primitivo de los cuatro, y con un cerebro en general de mayor tamaño, entre otras características².

1. Escualomorfos y galeomorfos comenzaron a radiar, a diversificarse para ocupar diversos nichos ecológicos, hace aproximadamente unos 200 millones de años, durante el periodo de extinción masiva del Triásico-Jurásico, que alteró profundamente la estructura ecológica marina ofreciendo así amplias e interesantes posibilidades para nuevos y audaces colonizadores.
En aquellos días Pangea estaba ya agrietándose, en el proceso que daría lugar, unos cuantos millones de años después, a la formación de dos grandes supercontinentes, Laurasia y Gondwana. Esta grieta es el origen del océano Atlántico. Los mares estaban dominados por ictiosaurios, plesiosaurios y gigantescos cocodrilos marinos, y abundaban los cefalópodos, ammonites y belemnites.

La Tierra hace unos 200 millones de años. Pangea se rompe.
Una grieta se abre desde el oeste hacia el mar de Tetis.
2. Los Hexanchiformes cañabotas y tiburones anguila fueron el primer brote de los escualomorfos, el primer grupo en desgajarse del tronco común, el cual, posteriormente, hacia el Jurásico Superior (entre 150-156 millones de años), terminará bifurcándose en dos clados o ramas evolutivas: por un lado se van los Echinorhiniformes, Squatiniformes y Pristiophoriformes, y por el otro, los Squaliformes, en solitario. Y este es a mi juicio uno de los aspectos más interesantes del estudio de Straube, pues aporta un argumento más² para justificar la inclusión de la familia Echinorhinidae en su propio orden, Echinorhiniformes, superando la versión tradicional que todavía se empeña en considerarla parte del orden Squaliformes:
Esta estimación filogenética revela dos grandes clados: los Squaliformes sin los Echinorhinidae y un clado que incluye a Squatina, Pristiophoriformes y Echinorhinus. Dentro de este clado, Echinorhinus es hermano de Squatina y de los Pristiophoriformes. Los resultados sugieren que los Echinorhinidae no son Squaliformes, sino un grupo hermano de los angelotes (Squatiniformes) y de los tiburones sierra (Pristiophoriformes), tal como el análisis de los datos mitocondriales ha apuntado con anterioridad. Por consiguiente, los Squaliformes forman un grupo monofilético solo si se excluye el género Echinorhinus.
Jurásico Superior, hace unos 150 millones de años.
Gondwana se fragmenta para formar África, Sudamérica,
India y el bloque que daría lugar a la Antártida y Australia.
3. La radiación de los Squaliformes comienza en el Cretácico Inferior (145-110 millones de años) y se extiende hacia el Superior. En este periodo se completa la ruptura de Pangea, y los grandes megacontinentes, Laurasia al norte y Gondwana al sur, comienzan también a fragmentarse en los bloques continentales que ya empiezan a cobrar el aspecto que tienen en la actualidad, si bien ocupando una posición distinta. El clima es en general más cálido, lo que provoca una subida del nivel del mar y la formación de diversos mares epicontinentales llenos de vida. En el mar de Tetis florece el plancton que dará origen a más de la mitad de las actuales reservas mundiales de petróleo. La deriva de los continentes genera cambios en las condiciones ambientales del mar profundo que multiplican la "oferta ecológica" para nuevos colonizadores. De ahí que la tasa de diversificación detectada a finales de este periodo sea muy alta, particularmente en las familias Etmopteridae, Dalatiidae, Oxynotidae y Somniosidae
En el seno de los Squaliformes la primera familia que decide emprender su propia senda evolutiva al margen de las demás es Squalidae.
Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.
Más tarde, unos 114-138 millones de años atrás, le toca el turno a la familia Centrophoridae, seguida, durante la transición del Cretácico Inferior al Superior, por las familias Dalatiidae, Somniosidae, Oxynotidae y Etmopteridae.
Straube et al. consideran que es bastante probable que los ancestros comunes de estas cinco familias que emprendieron la colonización de aguas cada vez más profundas fuesen bioluminiscentes (solo posteriormente los centrofóridos habrían perdido esa capacidad), como se observa en el gráfico siguiente.
Las "tartas" indican la probabilidad de que un ancestro común fuese bioluminiscente (azul celeste) o no (rojo). Fuente: Straube et al., BMC Evolutionary Biology, 2015.
Los autores concluyen que el origen de los fotóforos está por tanto muy vinculado a la evolución y veloz diversificación de las familias Dalatiidae, Etmopteridae, Oxynotidae y Somniosidae durante esta etapa. Es decir, los fotóforos, cuya función primordial era el camuflaje [véase Bioluminiscencia II: Funciones], debieron de jugar un papel importante en la conquista del mar profundo.
Otro dato extraordinariamente interesante de este trabajo (me atrevo a decir que llegado a este punto seguro que algún lector ya habrá levantado la ceja) es el descubrimiento de fotóforos nada menos que dentro de la familia Somniosidae, en el género Zameus, concretamente en unas muestras de tejido de la mielga de terciopelo (Zameus squamulosus). Esto quiere decir, entre otras implicaciones, que la bioluminiscencia no se limita a las especies de las familias dalatiidae y etmopteridae.

Cretácico Superior, hace 90 millones de años.
4. A finales del Cretácico y comienzos del Paleoceno, ya en el Cenozoico, hace unos 65 millones de años, se produce una segunda radiación en las familias Somniosidae y Etmopteridae. De nuevo un proceso de extinción masiva. Éste concretamente es el que acabó con los dinosaurios, junto con el 75% de los organismos de la Tierra, y en el mar, con especies como los plesiosaurios y los ammonites. Como contrapartida surgieron nuevas oportunidades evolutivas que serían bien aprovechadas por criaturas tan extrañas y vulgares como los mamíferos, que empezaron a multiplicarse y diversificarse para finalmente imponerse sobre las demás.
Un dato curioso es que los resultados de este estudio colocan a los cerdos marinos (fam. Oxynotidae) no en una rama propia, sino alojados bien dentro de la familia Somniosidae: "Oxynotus está asociado con un grupo de especies por lo demás muy parecidas morfológicamente, es decir, junto con Zameus, Centroselachus, Scymnodon y Centroscymnus. Nuestros datos moleculares muestran que los cinco géneros están íntimamente relacionados" (el género Somniosus ya se había escindido con anterioridad). La consecuencia es que la familia Somniosidae sería en realidad parafilética (es decir, no todos sus miembros proceden de un único ancestro común).
Fue solo antes de ayer, hace poco más de 15 millones de años, cuando los oxynótidos al fin se escindieron del grupo del Scymnodon.
Quién nos lo iba a decir.

Tiburón cerdo (Oxynotus centrina). Foto: Oceana.

___________________________
¹Nicolas Straube, Chenhong Li, Julien M. Claes, Shannon Corrigan & Gavin J. P. Naylor (2015). "Molecular phylogeny of Squaliformes and first occurrence of bioluminiscence in sharks". BMC Evolutionary Biology, 15:162, doi: 10.1186/s12862-015-0446-6.
²
Véase A. Peter Klimley (2013). "Evolutionary History". The Biology of Sharks and Rays. Chicago, The Universiry of Chicago Press.

³Los resultados de un trabajo anterior apuntan en la misma dirección, que el género Echinorhinus no pertenece a los Squaliformes: "Los datos de ADN de que disponemos sugieren que el Echinorhinus cookei es un pristiophoriforme". Ximena Vélez-Zuazo & Ingi Agnarsson (2011). "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 58(2): 207-217, doi:10.1016/j.ympev.2010.11.018