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domingo, 6 de noviembre de 2016

Quelvacho negro (Centrophorus squamosus)

Quelvacho negro (Centrophorus squamosus). Foto: OceanLab, University of Aberdeen.

Quelvacho negro

Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788)

(es. Quelvacho negro; gal. Lixa negra; in. Leafscale gulper shark; port. Lixa)

Orden: Squaliformes.
Familia: Centrophoridae.

El quelvacho negro representa como pocos el prototipo de tiburón de aguas profundas, una suerte de modelo que reúne todos los matices positivos y negativos que ello encierra. Tenemos, por un lado, la misteriosa belleza de una criatura esquiva y radicalmente ajena a nuestro mundo —lo que la hace todavía más fascinante—, y, por otro, una fuente importante de ingresos que, sometida a una intensa presión pesquera, ha conducido a una caída sustancial de sus poblaciones.
     Otro aspecto, también recurrente, es que a estas alturas no puede decirse que sea mucho lo que sabemos de su biología y costumbres, lo cual en este caso no deja de ser un tanto paradójico al tratarse de una especie tradicionalmente tan importante y relativamente abundante en ciertas pesquerías, como especie objetivo y como captura accidental. Aunque poco a poco van saliendo a la luz datos particularmente interesantes que nos están permitiendo armar el apasionante puzzle de la vida privada de este bellísimo tiburón. Son datos procedentes de aquí y de allá —como trabajos sobre capturas comerciales y científicas realizadas en zonas puntuales del océano—, que, como pequeñas piezas que se ensamblaran perfectamente entre si, nos permiten ir cubriendo, a veces tentativamente, una superficie cada vez más amplia (si bien para ser justos hay que reconocer que, en mayor o menor medida, este mismo patrón es válido para la mayoría de los tiburones). Por eso algunas veces nos encontramos con cifras y datos dispares —a veces incluso contradictorios— sobre un mismo aspecto biológico cuando lo consultamos en distintas fuentes. En algunos apartados de este artículo he querido dejar constancia de ello a modo de ejemplo, pero también como muestra de reconocimiento y admiración —y mucha envidia— por los científicos que han estado y siguen estando ahí, a pie de obra, llevando a cabo una tarea fundamental que muchos conciudadanos no entenderán jamás.
     Resumiendo, puede decirse que estamos inmersos en un proceso de construcción de conocimiento, no ante un cuerpo descriptivo más o menos consolidado.

NOTA: El número o números entre corchetes remiten a la correspondiente entrada bibliográfica recogida abajo.

Foto: Chris Bird, Sharks Devocean.
Descripción. El quelvacho negro tiene un cuerpo relativamente robusto que remata en un morro corto y grueso, levemente aplanado y con forma de cuña visto lateralmente. La piel es muy áspera debido a los grandes dentículos dérmicos que la cubren, que en los adultos presentan una característica corona en forma de hoja, con fuertes crestas y bordes dentados —de ahí su nombre común en inglés, Leafscale gulper shark, algo así como "quelvacho de escamas como hojas". Los ojos son grandes, así como los espiráculos, redondeados, situados detrás. La boca es ligeramente arqueada, con los pliegues labiales superiores más cortos que los inferiores.

Detalle de los característicos dentículos dérmicos del C. squamosus en perspectiva cenital (izq.) y lateral (dcha) (fotos tomadas de www.thefossilforum.com).
Ambas dorsales presentan espinas cortas pero fuertes. La primera dorsal es larga y baja y la segunda más corta y alta, con forma triangular. Las pectorales son pequeñas y su borde posterior libre es corto, no apuntado y alargado como en su pariente el quelvacho (Centrophorus granulosus), con el que guarda un evidente parecido. La caudal es corta y ancha, con el borde posterior casi recto o ligeramente cóncavo en los adultos; su lóbulo inferior está poco desarrollado y el superior presenta un lóbulo terminal marcado.
     La librea es sencilla: color gris oscuro a pardo grisáceo oscuro uniforme, sin marcas distintivas.

Dentición. Dimorfismo dentario. Los dientes de la mandíbula superior son lanceolados: presentan una sola cúspide más o menos recta, relativamente baja y apuntada, y están muy próximos entre si, pero no imbricados. Los de la inferior, también unicuspidados, son bastante más anchos, con una cúspide baja y abatida, y están imbricados formando como un filo de sierra. 30-38 hileras en la mandíbula superior y 24-32 en la inferior.

Fuente: Akhilesh et al., J. Mar. Biol. Ass. India, 2010 [1].
Talla. Longitud total máxima de unos 164 cm, siendo las hembras las que, a tenor de los registros, alcanzan mayores tallas. Los machos son maduros en torno a los 100-110 cm y las hembras a los 110-125 cm.
     Por lo que respecta a las tallas de nacimiento, casi podría decirse que hay tantas cifras como fuentes consultadas. Algunas indican 30-40 cm [8], otras 35-40 cm [5], y otras entre 35-43 cm [11, 14]. Trabajos más específicos señalan 38-40 cm en Galicia [2] y, en Portugal, una cifra sustancialmente más elevada, 44-46 cm [10]. Tal vez no andemos muy lejos de la realidad si sintetizamos la cuestión dejándola en una amplia horquilla de 35-46 cm en función de diversas variables ambientales y biológicas.

Reproducción. El C. squamosus es vivíparo aplacentario con camadas de 4 a 8 crías, posiblemente hasta 9. Hembras analizadas en Madeira portaban entre 2 y 10 embriones, con una media de 5,4 [13]. Algunos trabajos han encontrado una correlación entre la talla materna y el número de embriones [10], otros, en cambio, no [13], si bien admiten que esto puede deberse a posibles abortos durante el trauma de la virada.
     Por lo demás, es muy poco lo que se sabe de su reproducción, como ocurre con muchas otras especies de aguas profundas. Figueiredo et al. [10] observaron que el tracto reproductivo de la hembra de mayor tamaño que pudieron examinar no mostraba capacidad reproductiva alguna, lo cual podría ser indicio de senescencia, hipótesis que, obviamente, debe ser confirmada. Los mismos autores encontraron elementos que apuntarían a la existencia de una estación reproductiva en la que la cópula podría tener lugar en verano o comienzos del otoño.
     Se trata de una especie longeva. Se estima que puede llegar a vivir hasta los 70 años. Las hembras maduran hacia los 35 años y los machos un poco antes, en torno a los 30.

Embrión a término de 44 cm de LT (fuente: Figueiredo et al., JFB, 2008).
Comportamiento migratorio. A mi modo de ver, esta es uno de los aspectos más interesantes de la vida, todavía privada, de este tiburón. Los datos de que disponemos son por desgracia bastante fragmentarios.
     Recientemente, Rodríguez-Cabello y F. Sánchez [12] lograron colocar transmisores PAT a 5 ejemplares en el área de El Cachucho, en el Cantábrico. Era la primera vez que se empleaba esta técnica en tiburones de aguas profundas, con todas las dificultades técnicas y biológicas que ello entrañaba, y los resultados han sido muy buenos. Se confirma que este tiburón es capaz de realizar grandes migraciones, lo que apoyaría la hipótesis de la conectividad entre áreas diversas y, a su vez, la existencia de una única población en esta parte del Atlántico. Dos ejemplares se dirigieron hacia el oeste —sus transmisores se liberaron frente a las costas de Galicia— y dos hacia el este, uno de los cuales, un macho de 118 cm, llegó hasta el banco de Porcupine, al oeste de Irlanda, tras viajar casi 1000 millas náuticas a lo largo del talud, según la hipótesis más plausible. En todos los casos, los desplazamientos se producían a una cota media de 900-1000 m, posiblemente siguiendo los márgenes continentales.

En amarillo, la hipótesis de la migración N-S, todavía por confirmar. En verde, las trayectorias más probables de los ejemplares 4 y 5 marcados por Rodríguez-Cabello y F. Sánchez; el primero un macho de 118 cm, el segundo una hembra de 99 cm.
Al margen de lo anterior, existen elementos suficientes para sostener la idea de un comportamiento migratorio complejo de alguna manera asociado con la reproducción. El que individuos de determinadas tallas y estadios reproductivos estén presentes en unas áreas y ausentes de otras, parece un claro indicio de ello. Centrándonos en el Atlántico NE, se ha observado que en zonas tan septentrionales como las islas Feroe, Escocia y oeste de las Islas Británicas no se han encontrado hembras grávidas, y si, en cambio, en áreas más meridionales. En Galicia y Portugal, siguiendo los trabajos de Bañón et al. [2] y Figueiredo et al. [10], solo contamos con 4 registros —2 en cada zona— tras el examen de varios centenares de hembras. Pero en Madeira la cosa se dispara: nada menos que el 34% de las hembras analizadas por Severino et al., estaban preñadas —21 en total—. Este elevado porcentaje, unido al hecho de que todos los estadios de desarrollo uterino y ovárico estaban presentes en la zona, refuerza la hipótesis de que este archipiélago podría constituir una zona de cría [13]. El hecho, no justificado por el tipo de aparejo, de que no se hayan encontrado crías ni en esta ni en otras zonas del océano puede deberse a que carecen de la suficiente autonomía para llegarse hasta los anzuelos, bien porque viven a mayor profundidad, próximos al fondo, bien porque se encuentran en aguas más someras.
     Todo esto parece abundar en la teoría de que las hembras maduras y/o grávidas se desplazan hacia el sur, hacia alguna de las áreas descritas o hacia cualquier otra que no conocemos, que todavía permanece oculta o fuera del alcance de los aparejos comerciales y científicos. Como es natural (¿hace falta decirlo?), se trata de una hipótesis que debe ser ratificada mediante estudios más completos.
    
Fuente: OceanLab/NIOZ.
Dieta. Dieta variada. Al igual que su primo hermano el granulosus, el squamosus come de todo, desde teleósteos (merluza, bacalaos, caballas, granaderos (Macrouridae), alepocefálidos, dirétmidos...) hasta quimeras, cefalópodos y crustáceos (eufausiáceos y peneidos).

Hábitat y distribución. El quelvacho negro es una especie demersal del talud continental, por lo general entre los 229 y los casi 2400 m, si bien existe un registro a 3280 m en la Dorsal Atlántica (cita de Priede et al. recogida en [12]); es raro por encima de los 1000 m en el Atlántico NE [8]. En Galicia, incluido el banco de Galicia [3], los registros conocidos se han producido entre los 749-1216 m, la gran mayoría capturados con palangre y una pequeña porción con arrastre de fondo [2]. En el área central del Atlántico norte presenta hábitos epi y mesopelágicos, encontrándose desde la superficie hasta los 1250 m en aguas de más de 4000 m de profundidad. Parece haber segregación espacial por tallas y sexo. La proporción de hembras aumenta a medida que se incrementa la profundidad.
     Se ha observado que ejemplares marcados en el Cantábrico emprendían importantes desplazamientos verticales, fundamentalmente entre los 500 y los 1400 m [12].

Elaboración propia [3, 6, 7, 8, 9].
Distribución amplia. En el Atlántico NE desde Islandia y, siguiendo el talud atlántico, Noruega hasta Mauritania, incluidas Madeira, Azores, Canarias, Cabo Verde, Senegal, Gabón al Congo; Namibia, posiblemente Angola, y Sudáfrica, si bien en el Atlántico SE no parece ser una especie tan común como en el NE. Hasta el momento tan solo existe un único registro en toda la fachada occidental atlántica, en Venezuela. Se encuentra también en diversas áreas del Pacífico W e Índico central y W. Ausente en el Mediterráneo. Ebert et al. [7] anotan un registro en el Pacífico chileno que no he podido encontrar en ninguna otra guía. En el texto se despacha bajo el genérico "western and southeast Pacific Oceans".

Pesca y conservación. El quelvacho negro ha sido tradicionalmente un importante recurso pesquero en el Atlántico NE, debido sobre todo al valioso aceite de su voluminoso hígado, pero también por su carne, representando un porcentaje elevado de las capturas de las pesquerías de aguas profundas, particularmente el palangre. Hablamos de capturas como especie objetivo pero también de capturas accidentales, como en la flota que anda al sable negro (Aphanopus carbo) en Madeira, una de las pesquerías de aguas profundas más antiguas del mundo.
     Aunque parece ser un tiburón relativamente común en sus zonas de distribución, se ha constatado un acusado descenso de sus poblaciones. Su baja baja tasa reproductiva —alta longevidad, maduración tardía, camadas extraordinariamente bajas, etc.— lo hace muy vulnerable a la sobrepesca, como ocurre con otros tiburones de profundidad. La UE ha establecido un TAC 0 y la IUCN lo incluye en su Lista Roja con el estatus de Vulnerable, planteando la urgente necesidad de recabar más y mejores datos —es decir, a nivel cuantitativo y cualitativo— para poder evaluar más certeramente la situación actual, real, de los stocks, así como su tendencia poblacional.

Foto: Joao Correia, APECE.
     La falta de datos fiables es uno de los elementos nucleares de la problemática de la conservación del squamosus. Es de todo punto imposible diseñar planes de gestión certeros, viables, que permitan la recuperación de las poblaciones, si la información de la que partimos es errónea, o imprecisa... o directamente es falsa. Es como pretender curar una epidemia de gripe recetando gominolas. Muchos datos de capturas y desembarcos contienen errores, siendo optimistas, o están directamente falseados, siendo realistas. Pocas veces tiene uno la ocasión de leer declaraciones tan contundentes como la siguiente, que no me resisto a traducir:
Todo el mundo sabe extraoficialmente que en el conjunto de la industria pesquera se falsean los datos. Hasta los propios funcionarios de la FAO han admitido oficiosamente, en numerosas conferencias, que por regla general se asume que los informes falseados son el cuádruple, factor que de hecho se tiene en cuenta en la elaboración de los datos pesqueros de muchos países. Sin embargo, los contactos que conseguimos para este estudio revelan que las notificaciones erróneas o falseadas llegan llegan a ser 20 veces más [15].
     El tema de la identificación errónea, por desconocimiento o por mala fe, es un elemento clave. No pocas veces se consignan bajo la misma denominación especies tan distintas, si bien morfológicamente parecidas, como los quelvachos (Centrophorus spp.) o las pailonas (Centroscymnus coelolepis). El excelente trabajo de Correia et al. nos proporciona un ejemplo bien elocuente a la vez que demencial. Estos autores observaron que a partir del 2007 se inicia un drástico descenso de los desembarcos de C. squamosus, al tiempo que comienzan a aparecer en las lonjas de Portugal los primeros registros del Centrophorus lusitanicus o quelvacho luso, especie "que nunca se había registrado en los desembarcos portugueses antes del 2007" [15]. Históricamente, ambas especies, fácilmente confundibles, se venían descargando como C. squamosus... pero en 2007 la cosa cambia. ¿Por qué? Alguno seguro que ya se lo imagina... y se imagina también las consecuencias:
El establecimiento, en 2007, de un TAC para tiburones de aguas profundas hizo que los pescadores desembarcasen todas sus capturas como Centrophorus lusitanicus, dado que este no estaba incluido en la lista de especies reguladas por el TAC. Este caso de información falsa o inexacta ha tenido un efecto muy negativo sobre los datos, con registros de Centrophorus lusitanicus en lugar de otros que con toda probabilidad deberían haber sido Centrophorus squamosus e incluso posiblemente otras especies de aguas profundas como Centrosymnus coelolepis y Centrophorus granulosus [15].
Foto: OceanLab, University of Aberdeen.
El Artículo 13 del Reglamento UE 2016/72 del Consejo prohibe a los buques de la UE la captura, mantenimiento a bordo, transbordo y desembarco del Centrophorus squamosus "en aguas de la Unión de la división CIEM IIa y de la subzona CIEM IV y en las aguas de la Unión e internacionales de las subzonas CIEM I y XIV".
     Pues estupendo.

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BIBLIOGRAFÍA

1. Akhilesh, K. V., M. Hashim, K. K. Bineesh, C. P. R. Shanis & U. Ganga (2010). New distributional records of deep-sea sharks from Indian waters. Journal of the Marine Biological Association of India, 52(1): 29-34.
2. Bañón, Rafael, Carmen Piñeiro & M. Casas (2006). Biological aspects of deep-water sharks Centroscymnus coelolepis and Centrophorus squamosus in Galician waters (north-western Spain). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 86, pp.843-846.
3. Bañón, Rafael, J. C. Arronte, Cristina Rodríguez-Cabello, Carmen Gloria Piñeiro, Antonio Punzón & Alberto Serrano (2016). Commented checklist of marine fishes from the Galicia Bank seamount (NW Spain). Zootaxa, 4067 (3), 293-333. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4067.3.2.
4. Clarke, Maurice (2002). Age estimation of the exploited deepwater shark Centrophorus squamosus from the continental slopes of the Rockall Trough and Porcupine Bank. Journal of Fish Biology, 60: 501-514. doi:10.1006/jfbi.2001.1861.
5. Compagno, L. J. V., M. Dando & Sarah Fowler (2005). Guía de campo de los tiburones del mundo. Omega, Barcelona.
6. Ebert, David A. (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Deep-Sea Cartilaginous Fishes of the Indian Ocean. Volume 1: Sharks. FAO, Roma.
7. Ebert, David A., Sarah Fowler, Leonard Compagno, Marc Dando (2013). Sharks of the World: A Fully Illustrated Guide. Wild Nature Press, Plymouth. 
8. Ebert, David A. & Matthias F. W. Stehmann (2013). FAO Species Catalogue for Fishery Purposes: Sharks, Batoids and Chimaeras of the North Atlantic. FAO, Roma.
9. Ebert, David A (2015). FAO Species Catalogue for Fisheries Purposes No. 9: Deep-sea Cartilaginous Fishes of the Southeastern Atlantic Ocean. FAO, Roma. 
10. Figueiredo, I., T. Moura. A. Neves & L. S. Gordo (2008). Reproductive strategy of leafscale gulper shark Centrophorus squamosus and the Portuguese dogfish Centroscymnus coelolepis on the Portuguese continental slope. Journal of Fish Biology, 73: 206-225. doi:10.1111/j.1095-8649.2008.01927.x
11. Guisande González, C., P. J. Pascual Alayón, J. Baro Rodríguez, C. Granado Lorencio, A. Acuña Couñago, A. Manjarrés Hernández & P. Pelayo Villamil (2011). Tiburones, rayas, quimeras, lampreas y mixínidos de la costa atlántica de la Península Ibérica y Canarias. Ediciones Díaz de Santos, Madrid.
12. Rodríguez-Cabello, Cristina & Francisco Sánchez (2014). Is Centrophorus squamosus a highliy migratory deep-water shark? Deep-Sea Research I, http://dx.doi.org/10.1016/j.dsr.2014.06.005.
13. Severino, R. B., I. Afonso-Dias, J. Delgado & M. Afonso-Dias (2009). Aspects of the biology of the leaf-scale gulper shark Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788) off Madeira archipelago. Arquipélago, Life and Marine Sciences 26: 57-6.
14. White, W. T. (SSG Australia & Oceania Regional Workshop, March 2003). 2003. Centrophorus squamosus. The IUCN Red List of Threatened Species 2003: e.T41871A10581731. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2003.RLTS.T41871A10581731.en, consultada el 27-X-2016.
15. Correia, J., F. Morgado, K. Erzini & A. M. V. M. Soares (2016). Elasmobranch landings in the Portuguese commercial fishery from 1986 to 2009. Arquipélago. Life and Marine Sciences 33:81-109.